Механизм внутреннего торможения.

Торможение условных рефлексов

Механизм внутреннего торможения.

Условные рефлексы легко подвергаются торможению при действии разнообразных раздражителей. Различают следующие виды торможения условных рефлексов:

• безусловное торможение — внешнее (гаснущий и постоянный тормоз) и запредельное;

• условное торможение (внутреннее), к которому относятся: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывающее.

Безусловное и условное торможения характеризуются рядом свойств.

• Безусловное торможение является врожденным, условное торможение вырабатывается при определенных условиях.

• Безусловное торможение — процесс относительно пассивный, не требует от организма больших затрат энергии. Условное торможение — активный процесс, оно вырабатывается в результате очень трудной для организма деятельности.

• Безусловное торможение сразу вызывает прекращение условно-рефлекторной деятельности. Условное торможение требует для выработки определенного времени, в течение которого происходит смена положительного условного рефлекса тормозным.

• Все виды условного торможения вырабатываются при неподкреплении условного сигнала безусловным или при отставлении подкрепления.

• Для условного торможения характерным является растормаживание — появление заторможенной реакции при действии новых раздражителей.

Безусловное торможение.Этот вид торможения условных рефлексов возникает сразу в ответ на действие постороннего раздражителя. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным.

Внешнее торможение текущей условно-рефлекторной деятельности возникает под влиянием нового раздражителя, создающего доминантный очаг возбуждения, формирующего ориентировочный рефлекс.

Биологическое значение внешнего торможения состоит в том, что оно, затормаживая текущую условно-рефлекторную деятельность позволяет переключить организм на исследование значимости, степени опасности нового воздействия.

Посторонний раздражитель, оказывающий тормозящее влияние на течение условных рефлексов, называется внешним тормозом. При многократном повторении постороннего раздражителя, вызываемый ориентировочный рефлекс постепенно уменьшается, а затем исчезает совсем и уже не вызывает торможения условных рефлексов.

Такой внешний тормозящий раздражитель называется гаснущим тормозом, т. к. не несет информации о биологически важных последствиях изменения среды обитания. Если же посторонний раздражитель содержит биологически важную информацию, то он всякий раз вызывает торможение условных рефлексов.

Такой постоянный раздражитель называется постоянным тормозом.

Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного раздражителя. Запредельное торможение условных рефлексов возникает вследствие того, что сила раздражителя превышает работоспособность корковых клеток.

Это торможение имеет охранительное значение, т. к. препятствует истощающему действию на нервные клетки чрезмерно сильных и продолжительных раздражении.

Запредельное торможение легче развивается при снижении работоспособности нервных клеток, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.

Биологическое значение внешнего торможения текущей условно-рефлекторной деятельности сводится к созданию наиболее благоприятных условий для протекания в данный момент более важного для организма ориентировочно-исследовательского рефлекса, вызванного экстренным раздражителем. Создаются условия для срочной оценки нового раздражителя, для оценки его значения для организма в данный момент и в данных условиях. В этом и проявляемся важнейшая координирующая, упорядочивающая приспособительная роль внешнего торможения в высшей нервной деятельности.

Условное (внутреннее) торможение. Условным это торможение называют потому, что оно требует определенных условий выработки, а внутренним потому, что причина торможения условного рефлекса находится внутри рефлекторной дуги этого рефлекса.

Основным условием внутреннего торможения является отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным, вследствие чего условный раздражитель теряет свое сигнальное значение и становится тормозным агентом. Различают следующие виды условного торможения.

Угасательное торможение развивается в тех случаях, когда условный раздражитель перестал подкрепляться безусловным. При этом условная реакция исчезает постепенно.

При первом предъявлении условного раздражителя без последующего подкрепления безусловным раздражителем, условная реакция проявляется как обычно.

Последующие предъявления условного раздражителя без подкрепления начинают вызывать ориентировочную реакцию, которая затем угасает. Постепенно угасает и проявление условной реакции.

Дифференцировочное торможениевырабатывается на, раздражители, близкие по характеристике к условному раздражителю. Этот вид торможения условных рефлексов лежит в основе различения раздражителей.

С помощью дифференцировочного торможения из большого количества сходных раздражителей выделяется тот, который будет подкрепляться безусловным раздражителем, т. е. биологически важный для организма.

На другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабо или будет полностью отсутствовать.

Условный тормоз — это разновидность дифференцировочного торможения, вырабатывается оно в том случае, когда положительный условный раздражитель подкрепляется безусловным, а комбинация условного и индифферентного раздражителей не подкрепляется безусловным раздражителем.

Например, условный раздражитель свет подкрепляется безусловным раздражителем, а комбинация свет + звонок не подкрепляется. Первоначально эта комбинация вызывает такой же условный рефлекс, как и изолированное применение условного раздражителя.

В дальнейшем эта комбинация утрачивает свое сигнальное значение и на нее условная реакция отсутствует, в то время как на изолированный условный раздражитель (свет) она сохраняется. Звонок же приобретает значение тормозного сигнала.

Его подключение к любому другому условному раздражителю затормаживает проявление условного рефлекса.

Запаздывающее торможение. Выработка условного рефлекса характеризуется тем, что условная реакция на условный раздражитель возникает заранее до действия безусловного раздражителя.

При увеличении интервала между началом действия условного раздражителя и моментом подкрепления условная реакция начинает все более и более запаздывать и возникает непосредственно перед предъявлением подкрепления.

Отставание условной реакции от начала действия условного раздражителя до подкрепления свидетельствует о выработке запаздывающего торможения, т. к. период торможения соответствует периоду запаздывания подкрепления.

Механизм внутреннего торможения.Биологическая теория внутреннего торможения (П. К. Анохин) трактует внутреннее торможение как результат взаимодействия двух целостных деятельностей организма, имеющих различное биологическое значение.

Каждому виду деятельности соответствует свой поток возбуждений, приходящих к эффекторам. Торможение возникает в результате конфликта, борьбы двух потоков возбуждений, при их выходе на эффекторы.

При угасательном торможении, например, пищевого слюноотделительного условного рефлекса — это поток возбуждений соответствующей пищевой реакции и поток возбуждений, характерный для биологически отрицательной реакции, возникающий при отсутствии подкрепления.

Более сильное, доминирующее возбуждение реакции неудовлетворения вытормаживает менее сильное пищевое возбуждение. Вытормаживание пищевой реакции происходит в эфферентной части дуги условного рефлекса на корковом и подкорковом уровнях.

При выработке условного торможения выделяют 4 стадии.

1. Первые неподкрепления условного раздражения ведут к рассогласованию в акцепторе результатов действия, что немедленно формирует ориентировочно-исследовательскую реакцию.

2. Конфликтная стадия. Неподкрепленный условный раздражитель по-прежнему формирует афферентный синтез и акцептор результатов действия, характерный для данной условной пищевой реакции.

Отсутствие подкрепления создает реакцию неудовлетворения, напряжения.

Рассогласование в акцепторе результатов действия нарастает, усиливается и отрицательная биологическая реакция, что усиливает состояние конфликта возбуждений.

3. Бесконфликтная стадия. По мере выработки внутреннего торможения изменяется афферентный синтез и акцептор результатов действия. Для нового акцептора результатов действия неподкрепление является адекватной обратной афферентацией.

В этой стадии угасший условный сигнал “с места” формирует специфичный для себя афферентный синтез и соответствующий акцептор результатов действия, предусматривающий отсутствие подкрепления.

Эта стадия также не требует затрат энергии и называется “экономной”

4. Во всех случаях, когда угашаемый условный раздражитель вновь вызывает положительную реакцию, неизбежно восстанавливается реакция рассогласования — вновь конфликтное состояние.

Таким образом, безусловное и условное торможение имеют единый механизм формирования — вытормаживание условно-рефлекторной деятельности созданием в коре более сильного, доминирующего очага возбуждения. Тесное взаимодействие разных видов условного и безусловного торможения является убедительным основанием для предположения об их единой физиологической природе.

Значение условного торможения в приспособительной деятельности организма очень велико. Оно дает возможность организму избавиться от большого количества лишних биологически нецелесообразных реакций и обеспечивает лучшее соответствие реакций организма внешним условиям, более совершенное его приспособление к окружающей среде.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/6_107908_tormozhenie-uslovnih-refleksov.html

Запредельное торможение: понятие, нормальная физиология, рефлексы и механизм действия

Механизм внутреннего торможения.

Нервная система функционирует благодаря взаимодействию двух процессов – возбуждения и торможения. Оба являются формой деятельности всех нейронов.

Возбуждение — это период активной деятельности организма. Внешне оно может проявляться как угодно: например, сокращение мышц, выделение слюны, ответы учеников на уроке и пр. Возбуждение всегда дает только электроотрицательный потенциал в зоне возбуждения ткани. Это его показатель.

Торможение — прямо противоположный процесс. Интересно звучит то, что торможение и вызывается возбуждением. При нем нервное возбуждение временно прекращается или ослабевает.

При торможении потенциал электроположительный. Поведенческая деятельность человека основана на выработке условных рефлексов (УР), сохранением их связей и преобразований.

Это становится возможным только при существовании возбуждения и торможения.

Преобладание возбуждения или торможения создает свою доминанту, которая может охватывать обширные участки мозга. Что происходит сначала? В начале возбуждения возбудимость коры больших полушарий повышается, что связано с ослаблением процесса внутреннего активного торможения. В дальнейшем эти силовые нормальные взаимоотношения меняются (возникают фазовые состояния) и развивается торможение.

Для чего нужно торможение

Если в силу каких-то причин теряется жизненное значение какого-либо условного раздражителя, торможение отменяет его действие.

Оно защищает таким образом клетки коры от действия раздражителей, которые перешли в категорию разрушающих и стали вредоносными.

Причина возникновения торможения заключена в том, что любой нейрон имеет свой лимит трудоспособности, за пределами которого наступит торможение. Оно носит охранительный характер, потому что защищает нервные субстраты от разрушения.

Торможение условных рефлексов (ТУР) делят на 2 вида: внешнее и внутреннее. Внешнее называют также врожденным, пассивным, безусловным.

Внутреннее – активным, приобретенным, условным, его основная особенность – врожденный характер.

Врожденность безусловного торможения означает, что для его появления не надо его специально вырабатывать и стимулировать. Процесс может возникать в любом отделе ЦНС, в том числе и в коре.

Рефлекс запредельного торможения безусловный, т. е. врожденный. Его возникновение не связано с рефлекторной дугой тормозимого рефлекса и находится вне ее. Условное торможение вырабатывается постепенно, в процессе образования УР. Оно может возникать только в коре головного мозга.

Внешнее торможение делится, в свою очередь, на индукционное и запредельное торможение. К внутреннему виду относятся угасательное, запаздывательное, дифференцировочное торможение и условный тормоз.

Когда возникает внешнее торможение

Внешнее торможение возникает под действием посторонних к работающему условному рефлексу раздражителей. Они находятся вне опыта работы данного рефлекса, сначала они могут быть новыми и сильными.

В ответ на них образуется сначала рефлекс ориентировочный (или его называют еще рефлексом на новизну). В ответ на него возникает возбуждение.

А уже потом оно тормозит существующий УР до тех пор, пока этот посторонний раздражитель не перестанет быть новым и не исчезнет.

Такие посторонние раздражители быстрее всего гасят и тормозят недавно утвердившиеся молодые УР со слабыми упроченными связями. Прочно выработанные рефлексы гасятся медленно. Угасательное торможение может возникать и в случае не подкрепления условного сигнального раздражителя безусловным.

Запредельное торможение в коре головного мозга выражается наступлением сна. Почему так происходит? Внимание ослабляется при однообразии, и психическая активность мозга снижается. М. И. Виноградов также указывал, что монотонность ведет к быстрому нервному истощению.

Когда появляется запредельное торможение

Оно развивается только при раздражителях, превышающих предел работоспособности нейронов — сверхсильные или несколько несильных раздражителей с суммарной активностью. Это возможно при длительном их воздействия.

Что происходит: длительное нервное возбуждение нарушает существующий «закон силы», который гласит, что чем сильнее условный сигнал, тем сильнее проявляется дуга рефлекса. Т. е. идет сначала подстегивание процесса. А уже далее условно-рефлекторная реакция с дальнейшим нарастанием силы постепенно идет на спад.

После перешагивания пределов нейрона они выключаются, предохраняя себя от истощения и разрушения.

Итак, подобное запредельное торможение возникает при следующих условиях:

  1. Действие обычного раздражителя в течение продолжительного времени.
  2. Сильный раздражитель действует в течение короткого времени. Запредельное торможение может развиться и при несильных раздражителях. Если они действуют одновременно, или увеличивается их частота.

Биологическое значение безусловного запредельного торможения сводится к тому, что истощенным клеткам головного мозга предоставляется передышка, отдых, в котором они остро нуждаются, для их последующей активной деятельности. Нервные клетки природой задуманы как высокоинтенсивные для деятельности, но они также и самые быстро утомляющиеся.

Примеры

Примеры запредельного торможения: у собаки выработали, например, слюнный рефлекс на слабый звуковой раздражитель, а потом стали его постепенно увеличивать по силе. Нервные клетки анализаторов возбуждены.

Возбуждение сначала увеличивается, об этом будет говорить количество выделяемой слюны. Но такое нарастание наблюдается только до определенного предела.

В какой-то момент даже очень сильный звук слюны не вызывает, она не будет выделяться совсем.

Предельное возбуждение сменилось торможением – вот что это такое. Это запредельное торможение условных рефлексов. Та же картина будет и при действии небольших раздражителей, но в течение длительного времени. Длительное раздражение быстрее приводит к утомлению. Тогда клетки нейронов тормозят. Выражением такого процесса является сон после переживаний. Это защитная реакция нервной системы.

Еще пример: ребенок 6 лет вовлечен в семейную ситуацию, где его сестра нечаянно опрокинула на себя кастрюлю с кипятком. В доме поднялась суматоха, крики.

Мальчик очень сильно испугался и после короткого по времени сильного плача вдруг глубоко заснул на месте и спал целый день, хотя потрясение было еще утром.

Нервные клетки коры малыша не вынесли чрезмерного напряжения – это тоже пример запредельного торможения.

Если долго делать одно упражнение, потом оно уже не получается. Когда занятия длятся долго и нудно, в конце его ученики не будут отвечать правильно даже на легкие вопросы, которые без проблем преодолевали сначала. И это не лень.

Студенты на лекции начинают засыпать при монотонном голосе лектора или при громкой его речи. Такая инертность корковых процессов говорит о развитии запредельного торможения.

Для этого и придуманы в школе переменки и перерывы между парами у студентов.

Иногда сильные эмоциональные всплески у некоторых людей могут закончиться эмоциональным шоком, ступором, когда они становятся вдруг скованными и тихими.

В семье с маленькими детьми жена криком требует вывести детей погулять, дети галдят, кричат и прыгают вокруг главы семейства. Что будет: он ляжет на диван и уснет.

Примером запредельного торможения может послужить и стартовая апатия спортсмена перед выступлением на соревнованиях, что отрицательно скажется на результате. По своей природе это торможение пессимальное.

Запредельное торможение выполняет защитную функцию.

Предел возбудимости нейронов – не есть константа. Величина эта переменчивая. Она снижается при переутомлении, истощении, болезни, старости, действии отравления, гипнотизации и т. д.

Запредельное торможение зависит также от функционального состояния ЦНС, от темперамента и типа нервной системы человека, его равновесия гормонов и пр.

То есть сила раздражителя для каждого человека индивидуальна.

Виды внешнего торможения

Главные признаки запредельного торможения: апатия, сонливость и вялость, далее сознание нарушается по типу сумеречного, итогом становится потеря сознания или сон. Крайним выражением торможения становится состояние ступора, ареактивности.

Индукционное торможение

Индукционное торможение (постоянный тормоз), или отрицательная индукция — в момент проявления какой-либо деятельности вдруг возникает доминирующий раздражитель, он силен и подавляет проявление текущей деятельности, т. е. индукционное торможение характеризуется прекращением рефлекса.

Примером может стать случай, когда поднимающего штангу спортсмена фотографирует репортер и его вспышка ослепляет штангиста – он прекращает в тот же момент подъем штанги.

Окрик учителя на некоторое время останавливает мысль ученика – внешний тормоз. То есть по сути возник новый, уже более сильный рефлекс.

В примере с окриком учителя у ученика возникает оборонительный рефлекс, когда школьник сосредоточивается для преодоления опасности, и поэтому он является более сильным.

Другой пример: у человека болела рука и вдруг прибавилась зубная боль. Она пересилит ранку на руке, потому что зубная боль – более сильная доминанта.

Такое торможение называется индукционным (основа в отрицательной индукции), оно постоянно. Это означает, что оно будет возникать и не ослабевать никогда, даже при повторении.

Гаснущий тормоз

Еще одна разновидность внешнего торможения, возникающего в виде угнетения УР на условиях, которые приводят к возникновению ориентировочной реакции. Эта реакция временная, и причинное внешнее торможение в начале опыта перестает действовать позже. Поэтому и название такое – гаснущий.

Пример: человек чем-то занят, и стук в дверь вызывает у него сначала ориентировочную реакцию «кто там». Но если он повторяется, человек перестает на него реагировать. При попадании в какие-то новые условия человеку сначала трудно сориентироваться, но, привыкая, он уже не тормозит при выполнении работы.

Механизм развития

Механизм запредельного торможения заключается в следующем — с посторонним сигналом в коре мозга появляется новый очаг возбуждения. И он при монотонности текущую работу условного рефлекса угнетает по механизму доминанты. Что это дает? Организм экстренно приспосабливается к условиям окружающей и внутренней среды и становится способным к другой деятельности.

Фазы запредельного торможения

Фаза Q – начальное торможение. Человек пока только замер в ожидании дальнейших событий. Возможно, поступивший сигнал исчезнет сам по себе.

Фаза Q2 — это фаза активного реагирования, когда человек активен и целеустремлен, реагирует на сигнал адекватно и принимает меры. Сосредоточен.

Фаза Q3 – запредельное торможение, сигнал продолжился, равновесие нарушено, и на смену возбуждению пришло торможение. Человек парализован и вял. Работы уже нет. Он становится неактивным и пассивным.

При этом он может начать делать грубые ошибки или просто «выключается». Это важно учитывать, например, разработчикам систем аварийной сигнализации.

Излишне сильные сигналы вызовут только тормоз у оператора вместо активной работы и принятия экстренных мер.

Запредельное торможение защищает нервные клетки от истощения. У школьников такое торможение наступает на уроке, когда учитель объясняет учебный материал с самого начала слишком громким голосом.

Физиология процесса

Физиология запредельного торможения составляется иррадиацией, разлитием в коре головного мозга торможения. При этом задействовано большинство нервных центров. Возбуждение сменяется торможением на самых обширных его участках. Само запредельное торможение – это физиологическая основа первоначального отвлечения, а затем тормозной фазы утомления, например у учащихся на уроке.

Значение торможения внешнего

Значение запредельного и индукционного (внешнего) торможения разное: индукция всегда приспособительная, адаптивная. Она связана с реагированием человека на самый сильный внешний или внутренний раздражитель на данный момент времени, будь то голод или боль.

Такая адаптация наиболее важна для жизни. Чтобы почувствовать разницу между пассивным и активным торможением, вот такой пример: котенок легко поймал птенца и съел. Выработался рефлекс, он начинает кидаться на любую взрослую птицу в той же надежде поймать. Это не удается — и он переключается на поиск добычи другого рода. Рефлекс приобретенный активно гасится.

Величина предела работоспособности нейронов даже для животных одного вида не совпадает. Как и у людей. У животных со слабой ЦНС, старых и кастрированных животных он низкий. Снижение его отмечено и у молодых животных после длительных дрессировок.

Итак, запредельное торможение приводит к оцепенению животного, защитная реакция торможения делает его незаметным в случае опасности – в этом биологический смысл этого процесса.

Бывает также у животных, что мозг при таком торможении выключается почти полностью, приводя даже к мнимой смерти.

Такие животные не притворяются, сильнейший страх становится сильнейшим стрессом, и они и вправду мнимо умирают.

Источник: https://FB.ru/article/457019/zapredelnoe-tormojenie-ponyatie-normalnaya-fiziologiya-refleksyi-i-mehanizm-deystviya

Механизмы внутреннего торможения

Механизм внутреннего торможения.

Общие представленияВыше мы уже частично касались вопроса о процессах, лежащих в основе внутреннего торможения и указывали, что сведения о тормозных механизмах коры больших полушарий до сих пор остаются весьма фраг­ментарными.

С самого начала открытия явления внутрен­него торможения дискутировался вопрос о локализации процесса, ведущего к торможению, а также о механизмах его развития.

В последние годы акцент делается в отно­шении идентификации тормозных интернейронов коры больших полушарий, обеспечивающих формирование внут­реннего торможения. При этом считается, что основную роль в этом процессе играют звездчатые клетки, входя­щие в состав структурных нейронных модулей коры.

Предполагается, что их аксоны могут заканчиваться на телах нейронов, дендритах или на начальном сегменте ак­сона пирамидных клеток и тем самым вызывать тормо­жение условнорефлекторной деятельности.

Вместе с тем, несомненно, большой интерес представ­ляет эволюция взглядов физиологов в отношении механиз­мов развития внутреннего торможения. Она достаточно полно представлена в ряде учебных пособий, в том числе в книге А.С. Дмитриева «Физиология высшей нервной де­ятельности». Рассмотрим основные представления, касаю­щиеся этой проблемы.

Представления о локализации внутреннего торможе­ния.Общепризнанно, что внутреннее торможение возни­кает в коре больших полушарий. Вопрос заключается в определении конкретного места, в котором совершается торможение. Еще в школе И.П. Павлова по этому вопро­су было высказано два основных предположения.

1.Торможение возникает в анализаторных клетках коры, т.е. корковом представительстве условного сигнала (это представление разделял и сам И.П. Палов, хотя и не считал его полностью доказанным).

2.Торможение развивается в корковом представи­тельстве безусловного рефлекса (так, например, полагал П.К. Анохин).

Наряду с этим П.С. Купалов предполагал, что тормо­жение развивается в корковых элементах временной связи.

К настоящему времени накопились эксперименталь­ные данные, свидетельствующие о том, что внутреннее торможение не развивается в клетках коркового конца анализатора.

В частности, об этом свидетельствует тот факт, что один и тот же условный раздражитель может тормозить ранее выработанный на него условный реф­лекс, не утрачивая при этом способности вызывать дру­гие условные рефлексы. Так, в опытах П. К.

Анохина у собаки при сочетании тона «ля» с пищевым подкреплением из правой кормушки был выработан условный рефлекс, состоящий из двух компонентов (1 — движе­ние с середины станка к правой кормушке, 2 — слюно­отделение). Затем у этой собаки на тон «фа» стали вы­рабатывать дифференцировку, подкрепляя ее из левой кормушки.

Сначала на тон «фа» возникала такая же ус­ловная реакция, как и на тон «ля», но затем при сохра­нении секреторного компонента условного рефлекса на­ступило торможение двигательной реакции в правую сто­рону, т.е. тон «фа», вызывая внутреннее торможение двигательной реакции, продолжал вызывать слюноотдели­тельную реакцию.

Если бы внутреннее торможение лока­лизовалось в анализаторных клетках, воспринимающих звуковой условный раздражитель (тон «фа»), то этот раздражитель не смог бы вызывать никакой другой реак­ции.

Об этом же свидетельствовали результаты многочис­ленных опытов с угашением многокомпонентных услов­ных рефлексов — в этих случаях наблюдалось неоднов­ременное торможение различных компонентов условно-рефлекторной реакции (двигательного, секреторного, ды­хательного). То же самое отмечается и в других исследо­ваниях. Например, при угашении двигательного пищевого условного рефлекса сначала затормаживается его двига­тельный компонент, и значительно позже — слюноотде­лительный (М. А. Панкратов).

Многочисленные исследования Э.А. Асратяна показа­ли, что внутреннее торможение не локализуется в корко­вом представительстве безусловного рефлекса.

Например, у собаки было выработано на два раздражителя (тон 500 Гц и касалку) по два различных условных рефлекса: в одной обстановке (обстановка А) тон вызывал двигатель-но-оборонительный рефлекс, а касалка — слюноотдели­тельный пищевой рефлекс; в другой обстановке (Б) тон тормозил двигательно-оборонительную реакцию и вызы­вал слюноотделительный условный рефлекс, а касалка тормозила слюноотделение и вызвала двигательную реак­цию. Эти данные, с одной стороны, еще раз продемонст­рировали, что внутреннее торможение не локализуется в клетках коркового конца анализатора (так как один и тот же условный сигнал одновременно вызывает и внут­реннее торможение, и условный рефлекс). С другой сто­роны, они говорят о том, что торможение не развивается в корковом представительстве безусловного рефлекса, так как заторможенная одним раздражителем реакция (на­пример, двигательная реакция тормозится звуковым раз­дражителем) тем не менее вызывается другим раздражи­телем (касалкой).

Все эти факты позволили Э. А. Асратяну, Л. Г. Во­ронину и многим другим физиологам заключить, что внутреннее торможение возникает и локализуется в кор­ковых элементах временной связи (т.е. там, где эта связь образуется) и лишь при глубокой степени развития оно может распространиться на корковые пункты условного и/или безусловного раздражителей.

Представления о механизмах внутреннего торможе­ния.Изучению этого вопроса были посвящены многочис­ленные работы последователей И.П. Павлова.

Сам И. П. Павлов предполагал, что ответ на этот вопрос заключается в понимании сущности неподкрепле­ния условного раздражителя. По мнению И.П. Павлова при неподкреплении условного раздражителя становится более продолжительным возбужденное состояние корко­вых клеток, вызванное условным раздражителем, так как оно уже не угнетается, как раньше, безусловным раздра­жителем.

А это ведет к быстрому истощению клеток и развитию в них запредельного торможения. Однако экспериментальных данных, подтверждающих это положе­ние, у И.П. Павлова не было. Они появились в работах Э.А. Асратяна, который исходил из представлений об ус­ловном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлек­сов.

В соответствии с этими представлениями условный раздражитель вызывает не только соответствующую условнорефлекторную реакцию, но и собственный безуслов­ный рефлекс. Например, при выработке слюноотдели­тельного условного рефлекса условный раздражитель (дутье в глаз) вызывает не только условнорефлекторное слюноотделение, но и собственный безусловный (ми­гательный) рефлекс.

Если условный раздражитель под­крепляется безусловным раздражителем, то возбудимость коркового представительства условного сигнала быстро снижается (по законам индукции) за счет возбуждения центра безусловного раздражителя. Поэтому в корковом центре условного раздражителя запредельное торможение не развивается.

Если же условный раздражитель не под­крепляется безусловным раздражителем, то в корковом центре условного раздражителя развивается запредельное торможение.

Однако представление о внутреннем торможении как запредельном по своему происхождению не получи­ло широкой поддержки. В противовес этой точке зрения П. К. Анохин, П. С. Купалов, Ю. М. Конорский и дру­гие физиологи выдвинули представление о том, что внутреннее торможение развивается по механизму отри­цательной индукции.

В частности, П. К. Анохин предположил, что непод­крепление условного раздражителя, например, слюноот­делительного рефлекса, ведет к возникновению новой ре­акции животного, которая выражается в его беспокой­стве, визге, скулении. Эту реакцию П.К. Анохин назвал «трудное состояние», или биологически отрицательная реакция.

По его мнению, с началом неподкрепления ус­ловный раздражитель начинает вызывать параллельно две реакции (слюноотделительную и биологически отрица­тельную). При этом возбуждение коркового представи­тельства биологически отрицательной реакции оказывает тормозное влияние на корковое представительство пище­вой реакции. Это, согласно П.

К Анохину, осуществляется с участием вставочных тормозных нейронов. Первоначаль­но это торможение будет приводить к частичному ослаб­лению условного рефлекса, но по мере повторения не­подкреплений, т.е. по мере усиления биологически отри­цательной реакции, оно приведет, в конце концов, к пол­ному прекращению условной реакции. По мнению П.К.

Анохина, в основе всех видов внутреннего торможения лежит один и тот же механизм — формирование биоло­гически отрицательной реакции.

Однако гипотеза о «трудном состоянии» и био­логически отрицательной реакции не получила признания. Многие физиологи указывали, что внутреннее торможе­ние может протекать без этого «трудного состояния», а с другой стороны — это состояние имеет место и в от­сутствии неподкрепления.

По П. С. Купалову, развитие внутреннего торможе­ния связано с тем, что при неподкреплении нарушается установившееся соответствие между условным и безус­ловным возбуждениями, в результате чего возникает два конкурирующих между собой нервных процесса, условнорефлекторный и новый, вызванный изменившейся ситу­ацией, т. е.

неподкреплением. По отрицательной индук­ции этот новый процесс тормозит условнорефлекторный эффект, а на основе этого безусловного торможения вы­рабатывается внутреннее торможение. Ю. М. Конорский также считал, что внутреннее торможение возникает по типу внешнего индукционного торможения.

По его мнению, каждый безусловный реф­лекс осуществляется через систему центров, располо­женных на различных уровнях нервной системы, причем эта система состоит из двух антагонистических подсис­тем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и нега­тивной, тормозящей его.

Обе подсистемы находятся во взаимно реципрокных отношениях, т. е. возбуждение одной вызывает по принципу отрицательной индукции торможение другой. При сочетании безусловного реф­лекса с сигналом корковый пункт последнего может об­разовать временную связь с высшим корковым центром как позитивной, так и негативной системы.

При неподк­реплении положительного условного рефлекса активиру­ются тормозные связи и их превалирование обусловит реципрокное индукционное торможение положительного рефлекса. Это и есть, по Ю.М. Конорскому, внутреннее торможение.

Однако до настоящего времени не доказа­но наличие в коре больших полушарий парных рецип-рокно взаимодействующих центров безусловных рефлек­сов (наподобие тех, что установлены на подкорковых уровнях нервной системы).

Наряду с перечисленными гипотезами, которые свя­зывают развитие внутреннего торможения либо с запре­дельным торможением, либо с индукционным торможе­нием, имеются и другие.

Так, И. С. Беритов и А. И. Ройтбак, исходя из представления о том, что временная связь является дву­сторонней, считали, что развитие внутреннего торможе­ния связано с электротоническим понижением возбудимо­сти корковых нейронов дуги условного рефлекса, вызы­вающим торможение пирамидных нейронов коры. По мнению А.И.

Ройтбака, важную роль в торможении игра­ет таламическая ретикулярная система.

Возбуждение этой системы, усиливающееся при неподкреплении условного раздражителя, достигает по неспецифическим аффе­рентным волокнам верхушечных дендритов пирамидных нейронов соответствующего анализатора, вызывает мест­ное возбуждение и анэлектротоническое торможение пи­рамидных нейронов.

Согласно П.В. Симонову, внутреннее торможение есть проявление так называемого превентивного тормо­жения. Превентивное торможение, по мнению П.В. Си­монова, представляет собой один из трех видов врож­денного торможения (два других — это внешнее и зап­редельное).

Оно играет чрезвычайно важную роль в поддержании нормальной работоспособности нервных клеток, так как ограждает их от бесполезных энергети­ческих затрат на несущественные для организма раздра­жители, а кроме того включается профилактически до того, как действующий жизненно важный раздражитель достигнет необходимой оптимальной силы.

По мнению П.В. Симонова, превентивное возбуждение возникает в начальную фазу действия любого индифферентного раз­дражителя, когда интенсивность этого раздражителя не достигла еще существенного значения для организма, т.е. в биологическом отношении этот раздражитель не является важным.

По мере сочетания действия условно­го раздражителя с безусловным раздражителем, т.е. с повышением биологической значимости условного сигна­ла интенсивность превентивного торможения снижается.

При неподкреплении условного раздражителя механизм превентивного торможения вновь начинает действовать беспрепятственно, постепенно ослабляя эффект от дей­ствия условного раздражителя до нуля. Однако до настоящего времени гипотеза П.В. Симонова не нашла эк­спериментального подтверждения.

В последние годы все более популярным становится представление о том, что любое внутреннее торможение является результатом функционирования специализиро­ванных тормозных нейронов коры больших полушарий, которые встраиваются в дугу условного рефлекса и тем самым способствуют специализации условного рефлекса, выработке дифференцировок, либо угасанию условного рефлекса. Одним из первых эту идею высказал Ю.Г. Кратин еще в начале 60-ых годов. Всестороннее развитие этих представлений даст ключ к пониманию природы внутреннего торможения в коре больших полушарий.



Источник: https://infopedia.su/16x1385.html

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/9-29955.html

Uchebnik-free
Добавить комментарий