Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.

Механизм проведения возбуждения по нервным и мышечным волокнам. Лабильность

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.
⇐ ПредыдущаяСтр 11 из 18Следующая ⇒

Механизм распространение возбуждения по нервным и мышечным волокнам осуществляется при помощи местных токов, возникающих между возбужденными и невозбужденными участками мембраны. Теория проведения возбуждения при помощи местных токов была сформулирована Германом в 1899 году и получила в настоящее время экспериментальное подтверждение.

На рис.15 стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним невозбужденным (Б) участками.

Распространение местных токов по длине волокна определяется ее кабельными свойствами. Направление же местного тока таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (Б) участок мембраны.

В итоге в участке Б уменьшается мембранный потенциал, т.е.

происходит деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает возникновение ПД, и теперь уже возбужденный участок Б становится способным активировать соседний с ним покоящийся участок.

Рис. 15. Механизм распространения возбуждения с помощью местных токов после прохождения потенциала действия в нервном волокне возникает зона невозбудимости, или реф-рактерности.

В нервных мякотных волокнах, покрытых миелиновой оболочкой, ПД распространяется очень быстро, вследствие того, что возбуждение возникает только в перехватах Ранвье.

К миелинизированным волокнам относятся чувствительные и двигательные волокна, а также часть волокон вегетативной нервной системы.

На рис.16 показано строение миелинизированного нервного волокна. Миелиновая оболочка создается Шваннновской клеткой, многократно обертывающей осевой цилиндр волокна, поверхность которого образована плазматической мембраной.

Свободные от миелиновой оболочки участки мембраны шириной, примерно, 1мкм называют перехватами Ранвье. В нервных волокнах, диаметром 10-20 мкм, длина межперехватных участков составляет 1-2 мм.

Миелиновая оболочка участвует в регуляции обмена веществ и росте осевого цилиндра, выполняет функцию электрического изолятора, благодаря высокому сопротивлению и обеспечивает более экономное и быстрое проведение возбуждения.

А.

Рис. 4.1. Непрерывное распространение ПД в нервном волокне:

1 — возникновение ПД в нервном волокне и распространение ПД в обе

стороны от места возникновения. В области деполяризации мембраны (1)

преобладает входящий в клетку натриевый ток; 2 — соседняя область,

в которой локальный ток от области ПД вызывает деполяризацию

до критического уровня

Рис. 4.2. Сальтаторное распространение ПД в миелиновых нервных волокнах. Возникновение ПД в перехвате Ранвье среднего участка волокна и распространение ПД в обе стороны от места возникновения. Стрелками показаны токи на электротоническом этапе распростране­ния ПД. В области перехватов Na+ движется в клетку, К+ — из клетки

Рис. 3.17. Схемы распространения ПД по нервным клет­кам: а — общая схема; б — распространение ПД по неми-елинизированному (безмякотному) волокну (1, 2, 3, 4 — участки мембраны нейрона); в — распространение ПД по миелинизированному волокну

Рис. 16. Строение и распространение возбуждения по миелинизированному волокну.

А. Образование миелинового чехла на аксоне.

1 — наматывание слоев миелина; 2 — аксон; 3 — олигодендроцит; 4 — перехват Ранвье; 5 — слой миелиновой оболочки.

Б. Миелиновое нервное волокно.

В. Распространение возбуждения

Участки между перехватами, покрытые миелином являются практически невозбудимыми. Перепрыгивание нервного импульса с одного перехвата на другой называют сальтаторное проведение возбуждения.

Оно связано с высокой плотностью натриевых каналов в перехватах (до 1000 на 1 мкм мембраны).

Сальтаторное проведение возбуждения от одного перехвата до другого оказывается возможным только потому, что амплитуда ПД в каждом перехвате в 5-6 раз превышает пороговую величину, необходимую для возбуждения соседнего перехвата Ранвье.

Предположение о скачкообразном распространении возбуждения в нервных волокнах впервые было высказано Вериго в 1899 году. Возбуждение по мякотному нервному волокну проводится с большой скоростью без затухания (декремента), а интенсивность его одинакова в любом участке волокна. Расход же энергии при проведении возбуждения по миелинизированным волокнам невелик

Рис.17. Проведенеие возбуждения по миелинизированным нервным волокнам.

В мышечных и безмякотных волокнах возбуждение осуществляется непрерывно от точки к точке. Такое распространение возбуждения происходит с затуханием.

Безмякотные волокна у позвоночных животных принадлежат в основном симпатической нервной системе. Они не имеют миелиновой оболочки, однако изолированы друг от друга Шванновскими клетками.

Нервы обычно состоят из миелинизированных и немиелинизированных волокон в различном соотношении. В нервах иннервирующих скелетные мышцы преобладают миелинизированные волокна, а в нервах вегетативной нервной системы, например, в блуждающем нерве количество безмякотных волокон достигает 80-95%.

Современная техника исследования позволяет точно определить скорость проведения возбуждения путем регистрации с помощью осциллографа латентного периода возникновения ПД при раздражении нерва с разных участков.

Скорость проведения возбуждения зависит от диаметра волокна и структуры его мембраны — чем толще волокно, тем больше скорость проведения возбуждения в нем.

В настоящее время нервные волокна по скорости проведения возбуждения, длительности различных фаз потенциала действия и строению принято подразделять на три основных типа, обозначаемых буквами А, Б и С.

Таблица 2. Свойства различных нервных волокон теплокровных

Рис. 30. Сокращения икроножной мышцы при разной частоте раздражения (по Е. Е. Жукову).

Одиночное сокращение показано пунктиром. Цифры над кривыми — частоты стимулов. При частотах 20—35 в секунду — зубчатый тета­нус, при частоте 1 15 в секунду — гладкий тетанус.

Таблица 3 Свойства различных нервных волокон теплокровных

Длитель- Длитель- Длитель-
Тип Диаметр Скорость ность пика ность следовой
волокон волокна, проведе- потенциала следовой гиперпо- — Функция
мкм ния, м/с действия, ме деполяри­зации, мс ляризации, мс
А а 12—22 70—120 0,4—0,5 15—20 40—60 Моторные волокна скелет-
ных мышц, афферентные
i волокна от мышечных ре-
цепторов
8—12 40—70 0,4—0,6 Афферентные волокна от ре-
цепторов прикосновения
А7 4—8 15—40 0,5—0,7 Афферентные волокна от ре-
цепторов прикосновения и
Давления, эфферентные
волокна к мышечным ве-
Ретенам
Аб 1—4 ' 5—15 0,6—1,0 Афферентные волокна от не-
которых рецепторов тепла,
Давления, боли
В 1—3,5 3—18 1—2 Отсутст- 100—300 Преганглионарные вегетати-
вует вные волокна
С 0,5—2,0 0,5—3 2,0 50—80 300-1000 Постганглионарные вегета-
тивные волокна, афферен-
тные волокна от некоторых
рецепторов те,пла, давле-
* ния, боли (

Для сохранения функции нервного волокна необходима его связь с телом.

При перерезке нервного волокна его периферический конец, отделенный от тела клетки перерождается и дегенерирует (у теплокровных животных через 2 — 3 дня), миелиновая оболочка скапливается в виде капель жира и рассасывается.

При этом нарушается функция иннервируемого органа. Центральная же часть нервного волокна способна к регенерации. Регенерация нерва происходит очень медленно.

Лабильность. Нервные волокна обладают разной лабильностью (функциональной подвижностью). Показателем лабильности является максимальное число потенциалов действия, которое способно возбудимое образование генерировать в 1с в соответствии с ритмом раздражения.

Она определяется скоростями процессов изменений ионной проводимости, лежащих в основе абсолютной и относительной рефрактерности. При увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается, т.е. ткань отвечает более высокой частотой возбуждения по сравнению с исходной частотой. Это явление было открыто в 1923 году А.А.

Ухтомским и получило название усвоение ритма раздражения.

Лабильность нервных волокон колеблется от нескольких десятков до 500 импульсов в секунду, а в ряде случаев до 1000 и более. Наиболее высокой лабильностью обладают толстые миелинизированные волокна. Лабильность мышцы — около 200имп/сек, нервно-мышечного синапса- порядка 100 имп/сек.

Существуют агенты, например, местные анестетики, способные замедлять реактивацию натриевых каналов и потому увеличивающие длительность фазы относительной рефрактерности.

Так, если участок нервного волокна подвергнуть воздействию малых концентраций новокаина (или какого – либо другого местного анестетика), то волокно утрачивает способность проводить высокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают проходить.

Сходным образом влияет на процесс реактивации повышение концентрации ионов K+в окружающей нервные волокна жидкости.

Обнаружены агенты, снижающие возбудимость (в результате блокады натриевых каналов), но не влияющие на длительность рефрактерной фазы. К числу таких агентов относится специфический блокатор натриевых каналов — тетродотоксин.

Таким образом, различные по характеру своего воздействия агенты способны вызывать внешне сходные изменения возбудимости и проведения нервных импульсов.

Обмен веществ в нервном волокне относительно невелик. О динамике обмена веществ нерва в покое и при возбуждении можно судить по его теплопродукции, которую впервые удалось зарегистрировать Хиллу в 1926 г.

Деятельное состояние нерва характеризуется увеличением выделения тепла — повышением теплопродукции.

Различают фазу начального теплообразования, длящуюся при одиночном раздражении в течение десятых долей секунды и фазу запаздывающего теплообразования, продолжающуюся в течение минуты.

Исследования при помощи высокочувствительных приборов показали, что начальное теплообразование сопровождает процесс возбуждения (генерацию ПД), а запаздывающее теплообразование связано с восстановительными процессами.

При возбуждении нервных волокон выделяется значительно меньше тепла по сравнению с количеством энергии, выделяемой мышцей. Деятельное состояние нерва характеризуется увеличением потребления аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ), выделением молочной кислоты, усилением белкового обмена, обмена нуклеиновых кислот и фосфолипидов.

Нервные волокна характеризуются относительной неутомляемостью, которая связана, прежде всего, с уровнем обмена веществ. Энергетические траты при возбуждении нервных волокон связаны главным образом с работой натрий — калиевого насоса.

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Рекомендуемые страницы:

Источник: https://lektsia.com/3x9363.html

18) Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.

Механизмпроведения возбуждения по нервнымволокнам зависит от их типа. Существуютдва типа нервных волокон: миелиновые ибезмиелиновые.

Процессыметаболизма в безмиелиновых волокнахне обеспечивают быструю компенсациюрасхода энергии. Распространениевозбуждения будет идти с постепеннымзатуханием – с декрементом. Декрементноеповедение возбуждения характерно длянизкоорганизованной нервной системы.

Возбуждение распространяется за счетмалых круговых токов, которые возникаютвнутрь волокна или в окружающую егожидкость. Между возбужденными иневозбужденными участками возникаетразность потенциалов, которая способствуетвозникновению круговых токов. Ток будетраспространяться от «+» заряда к «—».

В месте выхода кругового тока повышаетсяпроницаемость плазматической мембраныдля ионов Na, в результате чего происходитдеполяризация мембраны. Между вновьвозбужденным участком и соседнимневозбужденным вновь возникает разностьпотенциалов, что приводит к возникновениюкруговых токов.

Возбуждение постепенноохватывает соседние участки осевогоцилиндра и так распространяется доконца аксона.

Вмиелиновых волокнах благодаря совершенствуметаболизма возбуждение проходит, незатухая, без декремента. За счет большогорадиуса нервного волокна, обусловленногомиелиновой оболочкой, электрическийток может входить и выходить из волокнатолько в области перехвата. При нанесенияраздражения возникает деполяризацияв области перехвата А, соседний перехватВ в это время поляризован.

Междуперехватами возникает разностьпотенциалов, и появляются круговыетоки. За счет круговых токов возбуждаютсядругие перехваты, при этом возбуждениераспространяется сальтаторно,скачкообразно от одного перехвата кдругому.

Сальтаторный способ распространениявозбуждения экономичен, и скоростьраспространения возбуждения гораздовыше (70—120 м/с), чем по безмиелиновымнервным волокнам (0,5–2 м/с).

Существуеттри закона проведения раздражения понервному волокну.

Законанатомо-физиологической целостности.

Проведениеимпульсов по нервному волокну возможнолишь в том случае, если не нарушена егоцелостность. При нарушении физиологическихсвойств нервного волокна путем охлаждения,применения различных наркотическихсредств, сдавливания, а также порезамии повреждениями анатомической целостностипроведение нервного импульса по немубудет невозможно.

Законизолированного проведения возбуждения.

Существуетряд особенностей распространениявозбуждения в периферических, мякотныхи безмякотных нервных волокнах.

Впериферических нервных волокнахвозбуждение передается только вдольнервного волокна, но не передается насоседние, которые находятся в одном итом же нервном стволе.

Вмякотных нервных волокнах роль изоляторавыполняет миелиновая оболочка. За счетмиелина увеличивается удельноесопротивление и происходит уменьшениеэлектрической емкости оболочки.

Вбезмякотных нервных волокнах возбуждениепередается изолированно. Это объясняетсятем, что сопротивление жидкости, котораязаполняет межклеточные щели, значительнониже сопротивления мембраны нервныхволокон. Поэтому ток, возникающий междудеполяризованным участком инеполяризованным, проходит по межклеточнымщелям и не заходит при этом в соседниенервные волокна.

Закондвустороннего проведения возбуждения.

Нервноеволокно проводит нервные импульсы вдвух направлениях – центростремительнои центробежно.

Вживом организме возбуждение проводитсятолько в одном направлении. Двусторонняяпроводимость нервного волокна ограниченав организме местом возникновенияимпульса и клапанным свойством синапсов,которое заключается в возможностипроведения возбуждения только в одномнаправлении.

http://fictionbook.ru/author/s_i_kuzina/normalnaya_fiziologiya_konspekt_lekciyi/read_online.html?page=2

19)Лабильность(от лат. labilis — скользящий, неустойчивый)в физиологии — функциональная подвижность,скорость протекания элементарных цикловвозбуждения в нервной и мышечной тканях.Понятие «лабильность» введено русскимфизиологом Н. Е.

Введенским (1886), которыйсчитал мерой лабильности наибольшуючастоту раздражения ткани, воспроизводимуюею без преобразования ритма. Лабильностьотражает время, в течение которого тканьвосстанавливает работоспособностьпосле очередного цикла возбуждения.

Наибольшей лабильностью отличаютсяотростки нервных клеток — аксоны,способные воспроизводить до 500—1000импульсов в 1 с; менее лабильны центральныеи периферические места контакта —синапсы (например, двигательное нервноеокончание может передать на скелетнуюмышцу не более 100—150 возбуждений в 1 с).

Угнетение жизнедеятельности тканей иклеток (например, холодом, наркотиками)уменьшает лабильность, так как при этомзамедляются процессы восстановленияи удлиняется рефрактерный период.Лабильность — величина непостоянная.Так, в сердце под влиянием частыхраздражений рефракторный периодукорачивается, а следовательно, возрастаетлабильность.

Это явление лежит в основет. н. усвоения ритма. Учение о лабильностиважно для понимания механизмов нервнойдеятельности, работы нервных центрови анализаторов как в норме, так и приразличных болезненных отклонениях.

Вбиологии и медицине термином «лабильность»обозначают подвижность, неустойчивость,изменчивость (например, психики,физиологического состояния, пульса,температуры тела и т. д.).

Парабиоз— состояние, пограничное между жизньюи не жизнью клетки. Является фазнойреакцией ткани на действие альтерирующихраздражителей. Его ввел в физиологиювозбудимых тканей профессор Н. Е.Введенский, изучая работы нервно-мышечногопрепарата при воздействии на негоразличных раздражителей.

Причиныпарабиоза

Этосамые разные повреждающие воздействияна возбудимую ткань или клетку, неприводящие к грубым структурнымизменениям, но в той или иной меренарушающее ее функциональное состояние.Такими причинами могут быть механические,термические, химические и другиераздражители.

Сущностьявления парабиоза

Каксчитал сам Введенский, в основе парабиозалежит снижение возбудимости и проводимости,связанное с натриевой инактивацией.Советский цитофизиолог Н.А. Петрошинполагал, что в основе парабиоза лежатобратимые изменения белков протоплазмы.

Под действием повреждающего агентаклетка (ткань), не теряя структурнойцелостности, полностью прекращаетфункционировать. Это состояние развиваетсяфазно, по мере действия повреждающегофактора (то есть зависит от продолжительностии силы действующего раздражителя).

Еслиповреждающий агент вовремя не убрать,то наступает биологическая смертьклетки (ткани). Если же этот агент убратьвовремя, то ткань так же фазно возвращаетсяв нормальное состояние.

ЭкспериментыН.Е. Введенского

Введенскийпроводил опыты на нервно-мышечномпрепарате лягушки. На седалищный нервнервно-мышечного препарата последовательнонаносились тестирующие раздражителиразной силы. Один раздражитель былслабый (пороговой силы), то есть вызывалминимальное по величине сокращениеикроножной мышцы.

Другой раздражительбыл сильный (максимальный), то естьнаименьший из тех, которые вызываютмаксимальное сокращение икроножноймышцы. Затем в какой-либо точке на нервнаносился повреждающий агент и каждыенесколько минут нервно-мышечногопрепарат подвергался тестированию:поочередно слабыми и сильнымираздражителями.

При этом последовательноразвивались следующие стадии:

Уравнительная,когда в ответ на слабый раздражительвеличина сокращения мышцы не изменялась,а в ответ на сильный амплитуда сокращениямышцы резко уменьшалась и становиласьтакой же, как при ответе на слабыйраздражитель;

Парадоксальная,когда в ответ на слабый раздражительвеличина сокращения мышцы оставаласьпрежней, а в ответ на сильный раздражительвеличина амплитуды сокращения становиласьменьше, чем в ответ на слабый раздражитель,или мышца вообще не сокращалась;

Тормозная,когда и на сильный и на слабый раздражителимышца не отвечала сокращением. Именноэто состояние ткани и обозначается какпарабиоз.

Биологическиезначение парабиоза

Парабиоз— это не только лабораторный феномен,а явление, которое при определенныхусловиях может развиваться в целостноморганизме. Например, парабиотическоеявление развивается в мозге в состояниисна.

Следует отметить, что парабиоз какфизиологический феномен, подчиняетсяобщебиологическому закону силы, сотличием в том, что с усилением раздражителяответная реакция ткани не увеличивается,а уменьшается.

Медицинскоезначение парабиоза

Парабиозлежит в основе действия местныханестетиков. Они обратимо связываютсяcо специфическими участками, расположеннымивнутри потенциалзависимых натриевыхканалов.

Впервые подобный эффект былзамечен у кокаина, однако вследствиетоксичности и способности вызыватьпривыкание на данный момент применяютболее безопасные аналоги – лидокаин итетракаин. Один из последователейВведенского, Н.П.

Резвяков предложилрассматривать патологический процесскак стадию парабиоза, поэтому для еголечения необходимо применятьантипарабиотические средства.

Источник: https://studfile.net/preview/5622209/page:5/

Физиология online | Тематический план

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.

Конспект лекции | Резюме лекции | Интерактивный тест | Скачать конспект

» Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
» Закономерности проведения местного и распространяющегося возбуждения
» Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна
» Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам
» Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам
» Классификация нервных волокон

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

•  Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

•  Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

•  Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

«Вверх»

Электротонический потенциал (местное возбуждение)

•  распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;

•  вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);

•  местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;

•  механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим .

Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)

•  распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

•  расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

•  распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;

•  механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

«Вверх»

Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б).

Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г).

Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Рис. 1. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А – Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д) (по Судакову, 2000)1 – леммоцит, 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

«Вверх»

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б).

Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г).

Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Рис. 2. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

«Вверх»

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис.

 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис.  3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Рис. 3. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

«Вверх»

Классификация нервных волокон

Нервные волокна различаются по диаметру и степени миелинизации. Чем больше диаметр нервного волокна и степень его миелинизации, тем выше скорость проведения возбуждения. Волокна с разной скоростью проведения выполняют различные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на 6 типов, характеристики которых приведены в табл. 4.1.

Таблица 4.1. Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение

Тип Диаметр (мкм) Миелинизация Скорость про-ведения (м/с) Функциональное назначение
А alpha12–20сильная70–120Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов
А beta5–12сильная30–70Чувствительные волокна кожных рецепторов
А gamma3–16сильная15–30Чувствительные волокна проприорецепторов
А delta2–5сильная12–30Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов
В1–3слабая3–15Преганглионарные волокна симпатической НС
С0,3–1,3отсутствует0,5–2,3Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами:

•  нервные волокна практически неутомляемы;
•  нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой.

«Вверх»

Источник: http://www.bio.bsu.by/phha/04/04_text.html

Механизм проведения возбуждения по нерву

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.

Законы проведения возбуждения по нервам.

Нервное волокно обладает следующими физиологическими свойствами: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну.

Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка (места его возникновения), т. е., центростремительно и центробежно.

Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения.

Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках — от рецептора к клетке, в эфферентных — от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической и физиологической целостности

Нервного волокна.

Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву (законы анатомической и физиологической целостности).

Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е., к нарушению механизмов передачи возбуждения.

Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну.

В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва.

Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон.

Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение.

Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервноговолокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Возбуждение (потенциал действия) распространяется по нервному волокну без затухания.

Периферический нерв практически неутомляем.

Механизм проведения возбуждения по нерву.

Возбуждение (потенциал действия — ПД) распространяется в аксонах, телах нервных клеток, а также иногда в дендритах без снижения амплитуды и без снижения скорости (бездекрементно). Механизм распространения возбуждения у различных нервных волокон неодинаков.

При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну механизм проведения включает два компонента: раздражающее действие катэлектротона, порождаемое локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны и возникновение ПД в этом участке мембраны.

Локальная деполяризация мембраны нарушает электрическую стабильность мембраны, различная величина поляризации мембраны в смежных ее участках порождает электродвижущую силу и местный электрический ток, силовые линии которого замыкаются через ионные каналы.

Активация ионного канала повышает натриевую проводимость, после электротонического достижения критического уровня деполяризации (КУД) в новом участке мембраны генерируется ПД. В свою очередь этот потенциал действия вызывает местные токи, а они в новом участке мембраны генерируют потенциал действия.

На всем протяжении нервного волокна происходит процесс новой генерации потенциала действия мембраны волокна. Данный тип передачи возбуждения называется непрерывным.

Скорость распространения возбуждения пропорциональна толщине волокна и обратно пропорциональна сопротивлению среды. Проведение возбуждения зависит от соотношения амплитуды ПД и величины порогового потенциала. Этот показатель называется гарантийный фактор(ГФ) и равен 5 — 7, т.е.

ПД должен быть выше порогового потенциала в 5- 7 раз. Если ГФ = 1 проведение ненадёжно, если ГФ < 1 проведения нет. Протяженность возбуждённого участка нерва L является произведение времени (длительности) ПД и скорости распространения ПД.

Например, в гигантском аксоне кальмара L= 1 мс´25 мм/мс = 25 мм.

Наличие у миелиновых волоконоболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки — перехватов Ранвье создают условия для качественно нового типа проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам.

В миелинизированномволокне токи проводятся только в зонах, не покрытых миелином, — перехватах Ранвье, в этих участках и генерируется очередной ПД. Перехваты длиной 1 мкм расположены через 1000 — 2000 мкм, характеризуются высокой плотностью ионных каналов, высокой электропроводностью и низким сопротивлением.

Распространение ПД в миэлинизированных нервных волокнах осуществляется сальтаторно— скачкообразно от перехвата к перехвату, т.е. возбуждение (ПД) как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому.

Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше, и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов, благодаря чему уменьшается нагрузка на ионный насос.

Схема распространения возбуждения в безмиелиновых

и миелиновых нервных волокнах.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/19_90947_osnovnie-idei-i-termini.html

Проведение возбуждения по нервным волокнам

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.

Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам. В 1952 г. Д.

Лилли нанизал на железную проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки.

Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом.

Безмиелиновые волокнана всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокнаимеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него.

Перехваты узла лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности.

Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм2, тогда как в миелиновых участках их вообще нет.

Невозбужденный участок волокна в области перехвата электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов.

Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату.

В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.

Согласно определению Н. Бернштейна, «деполяризация — это пробоина в мембране, которая передвигается». Так происходит до тех пор, пока импульс не дойдет до конца аксона.

Вместе с тем следует учитывать, что определения «высокая» и «низкая» скорость проведения имеют относительный характер и используются только в сравнительном плане. На самом деле даже в тонких безмиелиновых волокнах скорость проведения очень высока — от 2 до 15 м/с.

Итак, миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

· энергетически они более экономичны: на «выкачивание» Na+ до исходного градиента 10:1 тратится значительно меньше энергии, чем для реполяризации безмиелинового волокна;

· быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.

В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной системы был, по-видимому, связан с началом миелинизации нервных волокон. В онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между ми-елинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного и целостного приспособительного поведения.

#7. Механизмы проведения возбуждения в синапсах. Особенности функционирования возбуждающих и тормозящих синапсов. Свойства синапсов.

Синапс — специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например нервной и мышечной, нервной и секреторной.

Структура синапса.

Пресинаптическое окончание аксона нейронапри подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синоптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки размером 20—60 нм с медиатором — веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель— пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства.

Постсинаптическая мембрана— участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.

Классификация синапсов.

В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют на:

• аксо-аксональные (между двумя аксонами);

• аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);

• аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого);

• дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);

• нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

• аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и грану-лоцитом);

• межнейронные (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).

Все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).

В соответствии с нейрохимическим принципомсинапсы классифицируют по виду химического вещества — медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки.

По способу передачи возбуждениясинапсы подразделяют на три группы.

Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую — синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пре- на постсинаптическую мембрану. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны, различают возбуждающие и тормозные синапсы.

Механизм проведения возбуждения в синапсах.Передача возбуждения в химическом синапсе — сложный физиологический процесс, протекающий в несколько стадий. Он включает синтез и секрецию медиатора; взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны; инактивирование медиатора.

В целом синапс осуществляет последовательную трансформацию электрического сигнала, поступающего по нервному волокну, в энергию химических превращений на уровне синаптической щели и постсинаптической мембраны, которая затем снова трансформируется в энергию распространяющегося возбуждения в эффекторной клетке.

Свойства синапсов.

· Пластичность синапса.

· Одностороннее проведение возбуждения.

· Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсаобусловлены временем распространения предыдущего импульса и наличием у него периода абсолютной рефрактерности.

· Высокая избирательная чувствительность синапсак химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

· Способность синапса трансформировать возбуждениесвязана с его низкой функциональной лабильностью и спецификой протекающих в нем химических процессов.

· Синаптическая задержка,т.е. время между приходом импульса в преси-наптическое окончание и началом ответа, составляет 1—3 мс. Суммация возбужденийопределяется переходом местного возбуждения в распространяющееся в результате временного взаимодействия серии возбуждающих постсинаптических потенциалов.

· Трофическая функция синапсов

Нейромедиаторы —физиологически активные вещества, вырабатываемые нервными клетками. С помощью нейромедиаторов нервные импульсы передаются от одного нервного волокна другому волокну или другим клеткам через синаптическую щель.

Нейромодуляторы — химические вещества, которые действуют как нейромедиаторы, но не ограничиваются синаптической щелью, а рассредотачиваются повсюду, модулируя действие многих нейронов в определенной области.

#8 Проанализируйте физиологические функции нейрона, обеспечивающие его «интегративную деятельность» (П.К.Анохин, 1974)

Нейрон –основная структурная и функциональная единица центральной нервной системы. С позиции об анатомическом, функциональном и генетическом единстве нервной клетки нейрон с его отростками – дендритами и аксоном – является основной структурной единицей нервной системы.

Основной функцией нейронов является их 1.способность к возбуждению.

Возбуждение может возникать как в результате синаптических влияний на нейрон других нервных клеток, так и за счет эндогенных цитоплазматических процессов.

Внешним выражением возбуждения нейрона является колебание электрического потенциала на его мембране. В невозбужденном нейроне регистрируется мембранный потенциал, или потенциал покоя, около —70 мВ.

2. синтез БАВ

3. воспроизведение информации

4. хранение и интеграция информации в пресинаптических окончаниях.

5. в аксоне: аксонный транспорт, генерация электрических импульсов, выделение медиатора.

Каждый нейрон синтезирует в своем теле и затем выделяет во всех своих синапсах один и тот же медиатор, поэтому нейроны и ацетилхолиновой передачей возбуждения называются холинергическими, с адреналиновой – адренергическими.

Дофаминергические нейроны у млекопитающих находятся в гипоталамусе. Норадренергические нейроны обнаружены в составе среднего мозга, моста и продолговатого мозга. В состав дорсального и медиального ядер продолговатого мозга, моста и среднего мозга входят серотонические нейроны.

Интегративная деятельность нейрона: наличие многочисленных специфических хеморецептивных участков на постсинаптических мембранах нейронов позволило сформулировать химическую теорию работы нервных клеток.

Электрические импульсы, приходящие к синапсам нейрона через медиаторы, трансформируются в химические процессы на постсинаптической мембране, которые в свою очередь вовлекают в биохимические процессы цитоплазматические и ядерные структуры клетки.

Внутриклеточные молекулярные преобразования приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений обозначаются как интегративная деятельность нервной клетки.

В основе химической теории интегративной деятельности нейрона лежит утверждение о том, что метаболический процесс, развертывающийся в цитоплазме нейрона, закреплен генетически и является специфичным по отношению к отдельным постсинаптическим структурам.

https://www.youtube.com/watch?v=A_Ns-DZc6Zk

Внутринейронная функциональная связь хеморецептивной части постсинаптической мембраны с цитоплазматическими процессами обеспечивается целой группой биологически активных веществ, выполняющих функции универсальных регуляторов клеточного метаболизма.

К таким веществам относят циклические пуриновые нуклеотиды, простагландины, гормональные вещества, ионы металлов. Такие медиаторы, как норадреналин, адреналин, дофамин, серотонин, гистамин, специфически активируют мембраносвязанный фермент аденилатциклазу, которая катализирует синтез цАМФ из АТФ.

Медиатор ацетилхолин активирует гуанилатциклазу — фермент, катализирующий образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Повышение активности гуанилатциклазы обеспечивается окисью азота (N0). В свою очередь образование окиси азота из аргинина катализируется синтазой окиси азота, которая активируется Са2+, связанным с кальмодулином (регуляторный белок).

Наличие кальция в нервной клетке имеет отношение к перераспределению ионов Na+ и К+ в клетке, синтезу и секреции медиаторов, синтезу белка и РНК, аксоплазматическому транспорту.

При синаптической активации постсинаптических мембран из них выделяются простагландины, которые изменяют энергетический метаболизм нейронов, участвуют в регуляции возбудимости клетки, секреции медиаторов и гормонов.

В молекулярных механизмах интегративной деятельности нейроновбольшая роль принадлежит эндогенным нейропептидам и так называемым мозгоспецифическим белкам.

К эндогенным нейропептидам относятся: тиролиберин, холецистокинин, ангиотензин II, пролактин, вазопрессин. Они могут выступать не только в роли нейромедиаторов, но и в роли нейромодуляторов, т.е.

оказывать влияние на высвобождение медиаторов из пресинаптических окончаний и постсинаптическую реакцию.

#9 Рассмотрите важнейшие физиологические свойства нервных центров, обеспечивающие процессы адаптации к изменениям внешних условий или внутренней среды организма.

Функционально связанная совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма, называется центром нервной системы. Физиологическое понятие центра нервной системы отличается от анатомического представления о ядре, где близко расположенные нейроны объединяются общими морфологическими особенностями.

Рекомендуемые страницы:

Воспользуйтесь поиском по сайту:

Источник: https://megalektsii.ru/s151259t5.html

Uchebnik-free
Добавить комментарий