Изменение возбудимости при возбуждении.

Изменения возбудимости в процессе возбуждения

Изменение возбудимости при возбуждении.

Во время развития ПД (возбуждения) возбудимость клетки изменяется.

Так, при развитии фазы медленной деполяризации возбудимость повышается и создаются условия для возникновения ответа. В дальнейшем, когда медленная деполяризация сменяется быстрой возбудимость резко снижается, а когда наступает фаза реполяризации она снова начинает восстанавливаться.

Выделяют несколько периодов возбудимости:

1. Период рефрактерности.

а) абсолютной;

б) относительной;

2. Супернормальности или экзальтации.

В период рефрактерности это отрезок времени когда клетка не может ответить на действие раздражителя. В период абсолютной рефрактерности клетка не отвечает на действии пороговых и сверх пороговых раздражителей. В период относительной рефрактерности ответ может возникнуть на действие раздражителя сверхпороговой величины.

В период супернормальности возбудимость повышается выше исходного уровня. В таком состоянии клетка может дать ответ на раздражитель величина которого несколько ниже пороговой.

Законы раздражения и оценка возбудимости.

Возбудимость ткани зависит от порога ее раздражимости (реобазы). Реобаза это наименьшая сила раздражителя способная вызвать минимальную ответную реакцию. Чем ниже сила порогового раздражителя, тем выше возбудимость ткани. Однако, ответная реакция ткани зависит от силы раздражителя до определенного уровня.

Возникновение ответной реакции клетки зависит и от времени в течении которого действует раздражитель. Пороговая сила раздражителя находится в обратной зависимости от времени действия стимула.

Взаимоотношения между силой и временем действия раздражителя отражает кривая сила — длительность. При силе тока ОА необходимо действовать на ткань длительностью ОС, чтобы вызвать ответ.

Наименьшее время в течение которого должен действовать стимул равный реобазе, чтобы вызвать ответ называется полезным временем. Если увеличить силу раздражителя в два раза (ОД – две реобазы), время действия раздражителя, чтобы вызвать ответ укорачивается (ОЕ).

Наименьшее время в течение которого должен действует раздражитель равный удвоенной реобазе на ткань, чтобы вызвать ответ называется хроноксией.

Если сила раздражителя равна половине реобазы (половина ОА), то независимо от продолжительности действия раздражителя ответная реакция возникать не будет. Например, рефлекс одергивания руки от холодного утюга возникать не будет.

Если на ткань воздействовать раздражителем, сила которого равна трем реобазам, но очень короткий период времени (половина ОЕ) ответная реакция возникать не будет. Например, если очень быстро дотронуться до горячего утюга, то определить его температуру невозможно.

Хроноксия характеризует скорость возникновения возбуждения. У разных тканей она различна, что используется в клинике для определения поражения двигательных нервов.

Лабильность.

Для характеристики протекания отдельных ПД используется понятие лабильность. Лабильность – это скорость развития ответа на раздражитель (отдельных ПД). Чем выше лабильность тем больше ПД может произвести ткань в единицу времени.

Мерой лабильности является наибольшее количество импульсов, которое ткань может генерировать в единицу времени. Максимальный ритм возбуждения лимитируется длительностью периода абсолютной рефрактерности.

Если рефрактерность длиться 0,5 мс, то максимальный ритм составляет 1000 импульсов в секунду и выше.

Самой высокой лабильностью обладает нервная ткань. Она способна генерировать до 1000 импульсов в секунду. Мышечная ткань способна проводить до 500 импульсов в секунду. Наименьшей лабильность обладают синапсы. Однако в максимальном ритме ткань не может функционировать долго.

В естественных условиях ткани реагируют на возбуждение в боле низком ритме, который может сохраняться длительный период времени. Формируется этот ритм через период супернормальности и поэтому называется оптимальным.

Так, у нервного волокна он составляет 500 импульсов в секунду, у мышцы 200 импульсов в секунду.

В ходе ритмического возбуждения лабильность может увеличиваться или уменьшаться. Снижение лабильности ведет к развитию процессов торможения, а ее увеличение определяет свойства ткани усваивать новые более высокие ритмы импульсации.

Усвоение более высокого ритма связано с выкачиванием ионов Nа+ из цитоплазмы, когда возбуждение проникает внутрь клетки. Таким образом мышцы способны усваивать более частый ритм импульсов поступающих к ним от нервных волокон.

Например, после длительного похода солдаты возвращаются домой очень усталые, где их встречают с музыкой и у них появляются дополнительные силы. Это явление связано с усвоением мышц более высокого ритма поступающего от нервных центров.



Источник: https://infopedia.su/14x2a2b.html

Изменение возбудимости при возбуждении

Изменение возбудимости при возбуждении.

При развитии потенциала действия происходит изменение возбудимости ткани, причем, это изменение протекает по фазам (рис. 2.7).

Рис. 2.7. Соотношение одиночного цикла возбуждения (А)
и фаз возбудимости (Б)[3]

Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбудимости и, следовательно, клетки – это нормальный уровень возбудимости.

В период локального ответа возбудимость ткани повышена, эта фаза возбудимости получила название первичной экзальтации.

Во время развития локального ответа мембранный потенциал покоя приближается к критическому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна сила раздражителя меньшая, чем пороговая (подпороговая).

Начало развития пикового потенциала сопровождается лавинообразным поступлением Na+ внутрь клетки, заряд мембраны изменяется на противоположный (инверсия заряда).

В этот момент ее способность отвечать возбуждением утрачивается даже на сверхпороговые раздражители до конца перезарядки мембраны. Эта фаза возбудимости называется абсолютной рефрактерностью (абсолютной невозбудимостью).

Возникновение этой фазы связано с тем, что сначала натриевые каналы полностью открываются, а затем происходит их инактивация.

После завершения фазы инверсии начинается восстановление возбудимости мембраны до исходного уровня. Развивается фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации.

Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя.

Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

Периоду отрицательного следового потенциала соответствует повышенный уровень возбудимости — фаза вторичной экзальтации. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации, но сравнению с состоянием покоя (исходной поляризацией), то порог раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена.

В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы не полностью. В период развития положительного следового потенциала возбудимость ткани понижена – фаза вторичной рефрактерности.

В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается, таким образом, новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины.

Гиперполяризация мембраны развивается вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов K+; во-вторых, открытием, возможно, каналов для анионов Cl− и поступление этих ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой калий-натриевого насоса.

При раздражении с помощью постоянного тока отмечается следующая закономерность: эффект (возбуждение) зависит не только от величины тока, но и от времени его действия — закон силы-длительности.Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения. Зависимость силы-длительности имеет гиперболический характер (рис. 2.8).

Следствием этой закономерности является то, что ток ниже некоторой минимальной величины не вызывает возбуждение, как бы длительно он не действовал, и чем короче импульсы тока, тем меньшую раздражающую способность они имеют. Причиной этого электрическая емкость мембраны.

Токи малой длительности не успевают разрядить эту емкость (уменьшить разность потенциалов) до критического уровня деполяризации. Минимальная величина тока, способная вызвать возбуждение при неограниченно длительном его действии, называется реобазой.

Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, и вызывает возбуждение, называется полезным временем.

Рис. 2.8. Графическое выражение закона силы-длительности
(кривая Гоорвега-Вейса-Лапика)

0–1 – реобаза; 0–3 – хронаксия; 0–4 – полезное время; 0–2 – две реобазы,
по оси абсцисс – длительность раздражения, по оси ординат – сила раздражения

В связи с тем, что определение этого времени затруднено, было введено понятие хронаксия-минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию.

Электрический ток, приложенный к мышце, проходит через как мышечные, так и нервные волокна, и их окончания, находящиеся в этой мышце.

Так как хронаксия нервных волокон значительно меньше хронаксии мышечных волокон, то при исследовании хронаксии мышцы практически получают хронаксию нервных волокон.

Проксимальные мышцы имеют меньшую хронаксию, чем дистальные. Мышца и иннервирующий ее нерв имеют одинаковую хронаксию (изохронизм). Мышцы — синергисты имеют также одинаковую хронаксию.

На верхних конечностях хронаксия мышц-сгибателей в два раза меньше хронаксии разгибателей, на нижних конечностях отмечается обратное соотношение.

У спортсменов резко снижается хронаксия мышц и может увеличиваться разница хронаксии (анизохронаксия) сгибателей и разгибателей при перетренировке (переутомлении), развитии патологических состояний в мышцах и др.

Величины хронаксии и реобазы не всегда дают представление об истинном состоянии возбудимости нервно-мышечного аппарата. Показателем возбудимости, учитывающим состояние мышцы, является лабильность. Под лабильностью или функциональной подвижностью Н. Е.

Введенский понимал большую или меньшую скорость тех элементарных реакций, которыми сопровождается физиологическая деятельность данного аппарата, в частности мышечного.

Мерой лабильности по Введенскому является наибольшее число потенциалов действия, которое возбудимый субстрат способен воспроизвести
в 1 сек под влиянием раздражителя без трансформации (уменьшения или повышения) ритма раздражения.

Лабильность определяется длительностью пика потенциала действия,
т. е. продолжительностью фазы абсолютной рефрактерности. Так как длительность абсолютной рефрактерности у потенциала действия нервного волокна самая короткая, то его лабильность самая высокая. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

2.3. Сила мышц. Виды силы и ее измерение.
Факторы, определяющие силу мышц

функция, выполняемая мышцами, определяется их способностью к сокращению, в процессе которого происходит генерация силы. Естественно, что сила мышцы определяется возможностями двигательных единиц. Сила отдельной ДЕ зависит, в частности, от количества составляющих ее мышечных волокон.

ДЕ с небольшим количеством волокон при единичном сокращении развивают силу тяги всего лишь в несколько миллиньютонов. ДЕ с большим количеством волокон — несколько ньютонов. Силовой потенциал отдельной ДЕ относительно небольшой, поэтому для выполнения движения одновременно «подключается» несколько ДЕ.

Чем выше преодолеваемое сопротивление, тем больше ДЕ должно выполнять движение.

Одно из наиболее часто приводимых определений: «сила есть способность преодолевать внешнее сопротивление или противодействовать ему за счет мышечного сокращения или напряжения»(В. М. Зациорский).

Однако не следует забывать о том, что сила мышцы есть результат деятельности целостного организма. Поэтому можно согласиться с мнением
Ю. В. Верхошанского, считающего, что нельзя сводить все к локальному понятию «сила мышцы», точнее говорить о силовых способностях.

Под ними он понимает следующее: «силовые способности непосредственно проявляются в величине рабочего усилия, они обеспечиваются целостной реакцией организма, связанной с мобилизацией психических качеств, функций моторной мышечной, вегетативных, гормональной и других его физиологических систем».

Для сопоставления возможностей различных мышц выделяют ряд расчетных показателей. Одним из них является удельная сила мышц (т. е. сила мышцы в расчете на 1 см2 площади поперечного сечения). Для скелетных и гладких мышц она почти одинакова и, в среднем, составляет 4-3 кг/см2 или
40-30 Н/см2.

В физиологии принято выделять следующие виды силы:

I. Максимальная сила (МС). Ее определение возможно лишь при следующих условиях:

— одновременная активация всех двигательных единиц, входящих в данную мышцу;

— режим полного тетануса всех ДЕ;

— сокращение мышцы при длине покоя (изометрический режим);

— наличие электростимуляции.

II. Максимальная произвольная сила (МПС) – это суммарная величина изометрического напряжения группы мышц при максимальном произвольном усилии испытуемого.

III. Относительная сила (ОС)–это МС деленная на анатомический поперечник (перпендикулярно длиннику мышцы) мышцы (S) или массу тела (P):

ОС = МС / S (P) кг/см2.

IV. Абсолютная сила (АС)–это МС деленная на физиологический поперечник мышцы (сумма поперечных сечений всех ее волокон) ∑S:

АС=МС/S.

Абсолютная сила, выраженная в килограммах на 1 см2, для икроножной мышцы человека равна 5,9, сгибателя плеча — 8,1, жевательной мышцы — 10, двуглавой мышцы плеча — 11,4, трехглавой мышцы плеча — 16,8, гладких мышц — 1.

Сила мышцы зависит от типа строения – чем плотнее упаковка мышечных волокон, тем выше сила. Мышцы имеют следующие типы строения (по возрастанию плотности упаковки):

— мышцы с параллельным ходом волокон (портняжная мышца);

— мышцы с веретенообразным ходом волокон (бицепс);

— мышцы с перистым расположением волокон (жевательная, трапециевидная, межреберные мышцы).

Поэтому абсолютная сила портняжной мышцы 6,24 кг/см2, двуглавой мышцы плеча 8,1 кг/см2, жевательной 10 кг/см2.

В связи с тем, что все мышечные волокна вовлекаются в сокращение (рекрутируются) лишь при электрической стимуляции, МПС всегда меньше МС. Разница между их величинами называется силовым дефицитом (СД):

СД=МС-МПС.

Источник: https://cyberpedia.su/16x10854.html

Изменение возбудимости тканей при возбуждении В возбудимых тканях

Изменение возбудимости при возбуждении.

Изменение возбудимости тканей при возбуждении В возбудимых тканях возникновение и развитие возбуждения сопровождаются последовательными фазовыми изменениями. Различают: -Скрытый или латентный период — время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. -Период абсолютной, а затем относительной рефрактерности.

Состояние ткани, когда она после раздражения временно не реагирует на повторное раздражение любой силы, называется абсолютной рефрактерностью. После абсолютной рефрактерности возбудимость ткани постепенно восстанавливается до исходного уровня. Период пониженной возбудимости получил название относительной рефрактерности.

В эту фазу можно вызвать возбуждение ткани, но для этого нужен раздражитель большей силы. В период относительной рефрактерности в возбужденной ткани развиваются процессы, направленные на восстановление исходных свойств ткани, характерные для состояния покоя. -Период экзальтации или повышенной возбудимости.

В фазу экзальтации восстановительные процессы в клетке заканчиваются, и возбудимость клетки повышается. Когда новый импульс раздражения застает клетку в этом состоянии, то возрастает его эффект, хотя сила раздражителя не изменилась. Поэтому даже допороговый раздражитель будет действовать как сверхпороговый.

Во время фазы экзальтации ткань подготовлена для повторного возбуждения. Фаза экзальтации играет важную физиологическую роль в осуществлении ритмической деятельности нервной и мышечной ткани. Когда раздражение наносится в ритме, совпадающем по времени с фазой экзальтации, тогда обеспечивается наиболее эффективная деятельность ткани.

-Период субнормальности, когда возбудимость ткани незначительно снижена по сравнению с величиной возбудимости в состоянии физиологического покоя.

Парабиоз и его стадии Изучая влияние различных химических и физических раздражителей на нервно-мышечного препарата лягушки Н. Е. Введенский установил, закономерности изменения функционального состояния нерва в раздражаемом участке.

Он доказал, что процессы возбуждения и торможения происходят в одних и тех же нервных волокнах, а их перевозбуждение приводит к развитию торможения. Результаты исследований легли в основу его теории о парабиозе (греч. para около, bios — жизнь).

Парабиоз — это такое состояние нерва, при котором он жив, но временно потерял способность к проведению возбуждения. Парабиоз возникает под влиянием на нерв токсинов, ядов, наркотиков.

В участке действия этих веществ снижается лабильность нерва и наблюдаются 3 стадии парабиоза: Уравнительная, когда вследствие снижения лабильности нерва на раздражитель большой и малой силы наблюдается одинаковая ответная реакция.

Парадоксальная, когда на раздражитель большой силы возникает малая ответная реакция, а на раздражитель малой силы — большая. Торможение, когда при воздействии на нерв раздражителем любой силы и частоты мышца не сокращается. Если действие наркотических веществ не прекращается, то нерв погибает. При прекращении их действия проводимость нерва восстанавливается в обратном порядке.

Биоэлектрические явления в тканях Потенциал покоя Мембранный потенциал (или потенциал покоя) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя.

Потенциал покоя возникает в результате двух причин: 1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны; 2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na+/K+-АТФ-аза (Nа+/К+-АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na+ из клетки в обмен на ионы К+. Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ.

За счет работы «Nа+, К+-насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na+ и К+ между клеткой и окружающей средой. Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na+ (из клетки) и двух ионов К+ (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.

Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала) — существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала.

В невозбужденной клетке часть К+-каналов находится в открытом состоянии и ионы К+ постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К+ уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 м. В.

Из коэффициентов проницаемости различных ионов видно, что каналы, проницаемые для Na+ и Cl-, преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. Мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К+, которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na+, К+, Са 2+ и Cl-. Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время.

Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na+-каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы — это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц.

В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами, белкирецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала ( «открыт» — «закрыт» — и т. д. ).

Потенциал действия Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя, то в этом участке возникает возбуждение, проявляющееся в быстром колебании мембранного потенциала и называемое потенциалом действия.

Потенциал действия можно зарегистрировать либо с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), либо микроэлектрода, введенного в цитоплазму (внутриклеточное отведение).

При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка на очень короткий период, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к покоящемуся участку. Причина возникновения потенциала действия — изменение ионной проницаемости мембраны.

При раздражении проницаемость клеточной мембраны для ионов натрия повышается. Ионы натрия стремятся внутрь клетки, так как, во-первых, они заряжены положительно и их влекут внутрь электростатические силы, во-вторых, концентрация их внутри клетки невелика. В покое клеточная мембрана была малопроницаемой для ионов натрия.

Раздражение изменило проницаемость мембраны, и поток положительно заряженных ионов натрия из внешней среды клетки в цитоплазму значительно превышает поток ионов калия из клетки наружу. В результате внутренняя поверхность мембраны становится заряженной положительно, а наружная вследствие потери положительно заряженных ионов натрия отрицательно. В этот момент и регистрируется пик потенциала действия.

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается, а для ионов калия возрастает.

Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то, выходя из клетки, они восстанавливают исходные отношения снаружи и внутри клетки.

Накопления ионов натрия внутри клетки при многократном возбуждении ее не происходит потому, что ионы натрия эвакуируются из нее постоянно за счет действия специального биохимического механизма, называемого «натрий-калиевым насосом» .

Таким образом, согласно мембранно-ионной теории в происхождении биоэлектрических явлений решающее значение имеет избирательная проницаемость клеточной мембраны, обусловливающая разный ионный состав на поверхности и внутри клетки, а следовательно, и разный заряд этих поверхностей.

Источник: https://present5.com/izmenenie-vozbudimosti-tkanej-pri-vozbuzhdenii-v-vozbudimyx-tkanyax/

Фазы изменения возбудимости при возбуждении

Изменение возбудимости при возбуждении.

Лекция 9

Тема: «Общая физиология возбудимых тканей»

Раздражимость и возбудимость.

Живые организмы и все их клетки обладают способностью отвечать на любые воздействия среды изменением своей структуры или функции, т.е. они обладают раздражимостью. При этом ответная реакция тканей носит местный характер (образование костной мозоли в месте перелома), не распространяется и

имеет приспособительное значение. Клетки нервной, мышечной и железистой тканей приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение и их относят к возбудимым тканям.

Возбудимость – это способность клеточной мембраны отвечать на действие раздражителя изменением проницаемости и генерацией биопотенциалов, т.е. возбуждения.

Возбуждение способно распространяться далеко от места возникновения и проявляется в форме сокращения (в мышцах) или секреции (в железе).

2.Классификация раздражителей.Раздражителем может быть любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма. Раздражителей много и они делятся на следующие виды:

1)по происхождению – механические (укол, удар, давление), физические (свет, электрический ток, звук), физико-химические (рН, осмотическое давление), химические (пища, лекарства, яды, гормоны, ферменты), социально-физиологические (условия труда, быта, коллектив, окружающая среда).

2)по биологическому значению – положительные и отрицательные

3)по физиологическому значению –адекватные и неадекватные

4)по силе – пороговые, подпороговые и сверхпороговые.

Параметры возбудимости.

Различают следующие параметры возбудимости: параметры силы, времени, скорости развития возбуждения, биопотенциалы.

1.Сила раздражителя определяется пороговой величиной. Порог – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Минимальная сила электрического тока, способная вызвать возбуждение, называется реобазой.

2.Время действия раздражителязависит отего силы: чем больше сила, тем меньще времени необходимо для развития возбуждения. Различают 2 параметра времени: 1. полезное время действия раздражителя – это наименьшее время, в течение которого раздражитель пороговой силы вызывает возбуждение. 2.

хронаксия– наименьшее время, в течение которого раздражитель, равный удвоенной реобазе, вызывает возбуждение. Между параметрами силы-времени существует обратная зависимость, которую в виде кривой вывели Гооверг, Вейс и Лапик. Это важно знать врачам при диагностике степени повреждения нервного волокна, которую находят с помощью прибора – хронаксиметра.

При нарушении проводимости нерва показатель хронаксии увеличивается. 3.Параметр скорости – лабильность. Это наибольшая или наименьшая скорость генерации импульсов в возбудимой ткани за единицу времени. Лабильность измеряется в количествах импульсов, возникающих за 1 секунду. 4.Биопотенциалы— являются обязательным признаком возбуждения.

Различают несколько видов возбуждения: локальный ответ, мембранный потенциал, потенциал действия, следовые потенциалы.

4.История открытия биоэлектрических явленийначинается с конца 18 века.

В 1786 году итальянский врач и физиолог Луиджи Гальвани, изучая препарат задних лапок лягушки на балконе своей лаборатории, заметил, что когда раскачиваемые ветром лапки лягушки соприкасались с медными перилами балкона, стали сокращаться.

Гальвани пришел к заключению, что в нервно-мышечном препарате имеется «животное электричество». Однако физик Вольта обратил внимание на тот факт, что перила балкона были медные, а крючок, на котором висели лапки лягушки – железные.

Он изготовил пинцет из этих металлов, и когда прикасался его ножками к лапке лягушки, то они также сокращались. Вольта доказал, что между разнородными металлами возникает электрический ток, который и вызывает сокращение мышц. Не соглашаясь с Вольта, Гальвани поставил второй опыт – без металлов.

Сокращение мышц лапок лягушки достигалось путем накидывания седалищного нерва на икроножную мышцу, которую предварительно повреждали (делали надрез). Возникающий ток немецкий физиолог Герман назвал током повреждения, или током покоя.

В 1837 году итальянец Маттеучи показал, что в первом опыте Гальвани открыл ток действия, который способен распространяться от одной мышцы к другой через наброшенный на нее нерв от первой лапки. Обе лапки сокращались одновременно, поэтому опыт получил название опыта вторичного сокращения. Позднее явление распространения биотоков через возбудимые ткани было еще раз показано в опыте с набрасыванием нерва задней лапки лягушки на работающее сердце лягушки. При этом мышцы лапки сокращались в ритме работающего сердца — опыт Келликера-Мюллера.

В настоящее время известно, что в первом опыте Гальвани открыл потенциал действия, а во втором – потенциал покоя. Более точное изучение механизмов возникновения биопотенциалов в возбудимых тканях стало возможным с появлением электроизмерительной и микроэлектродной техники.

5.Потенциал покоя. Его называют также мембранным потенциалом, так как он возникает между наружной поверхностью мембраны и ее цитоплазмой в состоянии покоя (вне действия раздражителей). Снаружи мембрана имеет положительный заряд, а цитоплазма – отрицательный. Разность потенциалов равна 60-90 мв.

Она обусловлена неодинаковой концентрацией ионов калия, натрия и хлора внутри и вне клетки, которая возникает за счет неодинаковой проницаемости мембраны для этих ионов. Ионная асимметрия на мембране сохраняется благодаря работе натрий-калиевого насоса, который подробно изучили нобелевские лауреаты – Ходжкин и Хаксли.

Ученые доказали, что перемещение ионов против градиента концентрации происходит с затратой энергии АТФ, которую дают ферменты – натрий и калий-АТФ-азы.

Благодаря работе насосов мембрана возбудимой клетки в состоянии покоя поляризована: ионы калия активно нагнетаются внутрь клетки (их становится в 30-50 раз больше внутри), а ионы натрия выводятся наружу (их становится в 8-10 раз больше, чем внутри клетки). Потенциал покоя считают калиевым потенциалом, так как разность концентрации именно этого иона вызывает состояние поляризации мембраны.

Потенциал действия, фазы.

Возникает в результате действия раздражителя пороговой и сверхпороговой величины. Потенциал действия – это сдвиг мембранного потенциала, который имеет 2 фазы – деполяризации и реполяризации.

Деполяризация (перезарядка мембраны) возникает потому, что при действии раздражителя повышается проницаемость мембраны для ионов натрия, и он начинает поступать в клетку, а из-за избытка ионов калия внутри клетки, калий выходит наружу. При этом поток ионов натрия внутрь клетки в 20 раз превышает движение ионов калия из клетки. На кривой ПД видна восходящая часть.

Наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к цитоплазме клетки. На пике кривой натриевые каналы быстро закрываются, и поток натрия в клетку прекращается. Этот процесс называется натриевая инактивация. Одновременно увеличивается проницаемость мембраны для калия – фаза реполяризации.

Происходит возврат заряда мембраны в исходное состояние – на кривой ПД видна нисходящая фаза. Далее на кривой ПД можно увидеть следовые потенциалы – следовую деполяризацию и следовую гиперполяризацию. Они связаны с восстановительными процессами после окончания возбуждения.

Фазы изменения возбудимости при возбуждении.

Возникновение возбуждения сопровождается многофазными изменениями возбудимости. Во время локального ответа, т.е. при местном возбуждении, возбудимость повышена.

Если раздражитель достиг пороговой силы, развивается потенциал действия, при котором возбудимость полностью исчезает – это фаза абсолютной рефрактерности. Соответствует восходящей части кривой ПД – деполяризация.

В эту фазу новый потенциал действия не возникает, даже при сверхпороговой силе раздражителя. Нисходящей части кривой ПД – реполяризации — соответствует фаза относительной рефрактерности. В этот период клетка способна ответить на сильное раздражение.

Периоду следовой деполяризации соответствует фаза супернормальной возбудимости – экзальтации, когда даже подпороговый раздражитель способен дать ПД. Следовая гиперполяризация сопровождается фазой пониженной субнормальной возбудимости.

Дата добавления: 2016-11-23; просмотров: 5309 | Нарушение авторских прав | Изречения для студентов

Источник: https://lektsii.org/11-41169.html

Uchebnik-free
Добавить комментарий