Индуцированный аутолиз

Аутолитическое пищеварение и индуцированный аутолиз

Индуцированный аутолиз

Если оставить в стороне человека, потребляющего пищу после специальной термической обработки, а также сапрофитов, использующих деградированные объекты, все другие случаи биотрофии связаны с поглощением живых объектов (животных, растений, бактерий и т.д.).

Их умерщвление и начальная деградация являются первым этапом ассимиляции, механизм которого недостаточно ясен. Привлекательно думать, что кислая среда, характерная для начальных стадий переваривания и создаваемая организмом‑ассимилятором, эффективна для умерщвления пищевого объекта и денатурации белков.

Если это предположение правильно, то у некоторых форм организмов кислотная денатурация пищевого объекта не обязательно связана с наличием кислых протеаз. Так, обнаружено, что первичная кислотная обработка пищевого объекта, по‑видимому, более древний механизм, чем пепсинно‑кислое пищеварение.

В частности, в кислой среде вновь образующихся пищевых вакуолей простейших в ряде случаев не содержится кислых протеаз. Дальнейшая обработка пищевого материала протекает при нейтральных или даже щелочных значениях pH.

Ферменты, содержащиеся, в пище, могут иметь определенное значение в разрушении ее полимеров. Такое пищеварение можно было бы назвать аутолитическим. По‑видимому, оно является древним и важным в развитии животного мира. Однако аутолиз не утратил своего значения и в питании современных животных.

Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, содержащимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно‑кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока.

Наконец, «созревание» мяса есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварения.

Несколько лет назад нами опубликованы результаты исследований, позволившие предположить, что в основе начальных этапов расщепления пищи решающую роль играет индуцированный аутолиз (рис. 13).

Рис. 13. Схема, демонстрирующая роль индуцированного аутолиза в деградации клеточных структур.

А – многоклеточная структура; Б – влияние пищеварительных соков на многоклеточную структуру; В – влияние индуцированного аутолиза на многоклеточную структуру за тот же временной интервал. Стрелками на Б и Б показан временной интервал.

Суть этого механизма состоит в том, что кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием кислого желудочного сока происходит разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5–5.5.

Ионы водорода вызывают гибель клетки и нарушение мембранного барьера лизосом. По‑видимому, механизм индуцированного аутолиза реализуется не только у хищных, но и у растительноядных организмов. Пищеварительные ферменты биотрофов, таким образом, дополняют индуцированный аутолиз пищевого объекта.

Итак, организм‑ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта его собственными ферментами, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH.

В отличие от классических представлений о механизмах переваривания ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно, причем скорость диффузии внутрь даже при низком диффузионном сопротивлении лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой. Скорость диффузии гидратированного протона примерно в 1000 раз выше.

При этом возникает множество центров гидролиза в каждой клетке, что Создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма‑ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален.

Однако в ассимилируемых объектах имеются структуры (белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений – полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены среди низших животных, в частности у простейших п плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, обладающих кислой реакцией. Общепринято, что ацидификация окружающей среды связана с действием пепсин‑ или катепсинподобных ферментов.

Хотя кислая фаза переваривания была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о значительном расщеплении пищи. Эти данные невозможно объяснить без гипотезы индуцированного аутолиза.

В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных вакуолей приводит к активации лизосомных ферментных систем двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембраны лизосом; 2) провоцируя адекватные условия для лизосомных ферментов, которые активны в слабокислой среде.

Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

***

Обратим внимание на те особенности процессов переработки пищи, которые позволяют рассматривать их как естественную технологию.

Несомненно, перед нами чрезвычайно сложная химическая технология, обеспечивающая извлечение из пищевого сырья важных компонентов и их перенос из кишечной во внутреннюю среду организма.

В основном переработка пищевой массы сводится к механическим и гидролитическим (при участии многих ферментов) процессам.

Возможно, большое значение имеет специфическая адсорбция. Следует учитывать также, что ряд необходимых веществ вырабатывается в желудочно‑кишечном тракте бактериальной флорой. В современном понимании работа пищеварительного аппарата не может ограничиться лишь извлечением полезных пищевых веществ, т.е.

нутриентов, из пищевых продуктов, а включает в себя также их образование под влиянием симбионтов. У организмов многих видов этот механизм является решающим.

Таким образом, процесс экзотрофии представляет собой сочетание механических, физических и химических преобразований, поражающих совершенством координации и высокой эффективностью.

Так, приблизительные подсчеты показали, что из 10 молекул мальтозы лишь одна или две возвращаются в полость тонкой кишки, тогда как 8 или 9 немедленно утилизируются благодаря совершенной системе взаимодействий фермента и транспортера в пределах пищеварительно‑транспортного комплекса.

Пищеварительные процессы управляются очень точно. Интенсивность переваривания пищи, а также скорость ее перемещения вдоль желудочно‑кишечного тракта контролируются нервными и гормональными механизмами. Кроме того, пищеварение как многоступенчатый процесс складывается из ряда операций.

Для понимания удивительной целесообразности естественных технологий, сформировавшихся в ходе эволюции, перейдем к характеристике питания.

Глава 3.

Предыдущая78910111213141516171819202122Следующая

Дата добавления: 2016-01-26; просмотров: 1859; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/6-64256.html

Индуцированный аутолиз

Индуцированный аутолиз

Ранее нами было высказано предположение о важной роли так называемого индуцированного аутолиза в ассимиляции пищи.

Согласно нашей гипотезе, этот тип пищеварения, при котором объект питания в естественных условиях обеспечивает собственное переваривание и усвоение, является наиболее древним механизмом начальной переработки пищевых веществ у многоклеточных организмов.

Индуцированный аутолиз реализуется собственными ферментами пищевого объекта, а пищеварительные ферменты хозяина создают благоприятные условия для их действия.

Однако до последнего времени считалось, что аутолиз играет незначительную роль в общем пищеварительном процессе, так как начальные этапы пищеварения осуществляются в основном в полости желудочно-кишечного тракта высших организмов секретируемыми ферментами хозяина, а промежуточные и заключительные — в результате мембранного пищеварения.

Таким образом, было важно установить относительную роль ферментов хозяина и пищевого объекта в начальных этапах гидролиза пищевых веществ при питании в естественных условиях.

Особенно трудно было интерпретировать питание хищников, у которых происходит переваривание больших порций мяса, из-за чего отношение поверхность/масса мало и невыгодно для ферментов желудочного сока, действующих на поверхности пищевого объекта.

Индуцированный аутолиз был обнаружен нами около 20 лет назад, но описан лишь в 1984 г. (Уголев, Цветкова, 1984). (Детально этот механизм освещен также в обзорах: Уголев, 1985, 1987а.) При индуцированном аутолизе жертва, или, шире говоря, объект питания, обеспечивает свое собственное переваривание. Так, например, происходит, если удав заглатывает кролика.

До последнего времени было неясно, каким образом проглоченная целиком жертва переваривается удавом. Действительно, поверхность контакта жертвы с ферментами желудочного сока хищника сравнительно мала, так как пищевой объект не раздроблен.

Оказалось, однако, что раньше, чем ферменты хищника гидролизуют структуры жертвы, начиная с ее поверхности, организм этой жертвы будет аутолизироваться за счет индуцированного аутолиза.

Индуцированный аутолиз был исследован нами в модельных экспериментах, названных «маленький искусственный удав». В прозрачную камеру, заполненную желудочным соком человека, лошади или собаки, помещались «сырая» лягушка и лягушка после недолгой термической обработки.

В первые несколько часов гидролиз сухожилий термически обработанной лягушки шел быстрее, чем «сырой», что служило подтверждением общепринятых взглядов. Однако в последующие 2-3 дня «сырая» лягушка полностью растворялась, тогда как структуры термически обработанной лягушки в значительной мере сохранялись.

Таким образом, в этих экспериментах наряду с доказательством существования индуцированного аутолиза было продемонстрировано, что нативные белки гидролизуются быстрее денатурированных.

В дальнейшем мы детально исследовали механизм переваривания нативных тканей желудочным соком.

Выяснилось, что суть этого механизма состоит в следующем. Кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием этого сока происходят разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомальных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5-5.5.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта ферментами последнего, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH.

В соответствии с классическими представлениями о механизмах переваривания пищевого объекта, ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно.

Скорость диффузии гидролаз внутрь пищевого объекта даже при низком диффузионном сопротивлении мембраны лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой, тогда как скорость диффузии протона примерно на 3-4 порядка больше.

При выходе гидролаз из лизосом под влиянием сдвига pH возникает множество центров гидролиза в каждой клетке (рис. 1.4), что создает практически тотальное расщепление ткани.

Следует добавить, что в кислых секретах организма-ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален. Однако в ассимилируемых объектах имеются также структуры (например, белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений — полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся индуцированному аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

По-видимому, индуцированный аутолиз существует не только у плотоядных, но и у растительноядных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, находящимися в клетках растений.

Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока.

Наконец, «созревание» мяса, по-видимому, есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварительного процесса.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены также среди низших животных, в частности у простейших и плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, или везикул, обладающих кислой реакцией.

Хотя кислая фаза переваривания в этих случаях была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о возможности значительного расщепления пищи в результате индуцированного аутолиза.

В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных везикул приводит к активации лизосомальных ферментов двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембран лизосом; 2) создавая адекватные условия для действия лизосомальных ферментов, которые активны в слабокислой среде.

Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Можно думать, что представления об индуцированном аутолизе позволяют глубже понять механизмы естественного переваривания пищи, ее легкое усвоение без термической обработки и, наконец, то обстоятельство, что индуцированный аутолиз — это важное и древнее приспособление последовательных партнеров в трофической цепи.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/6_57584_indutsirovanniy-autoliz.html

1.3.6. Индуцированный аутолиз: Ранее нами было высказано предположение о важ­ной роли так

Индуцированный аутолиз
Ранее нами было высказано предположение о важ­ной роли так называемого индуцированного аутолиза в ассимиляции пищи.

Согласно нашей гипотезе, этот тип пищеварения, при котором обьект питания в ес­тественных условиях обеспечивает собственное пере­варивание и усвоение, является наиболее древним механизмом начальной переработки пищевых веществ у многоклеточных организмов.

Индуцированный аутолиз реализуется собственными ферментами пищевого объ­екта, а пищеварительные ферменты хозяйка создают благоприятные условия для их действия.

Однако до последнего времени считалось, что аутолиз играет не шачительную роль в общем пищеварительном про­цессе, так как начальные этапы пищеварения осу­ществляются в основном в полости желудочно-кишеч- ипго тракта высших организмов секретируемыми ф|рментами хозяина, а промежуточные и заключитель­ные — в результате мембранного пищеварения.

Таким образом, было важно установить относи­тельную роль ферментов хозяина и пищевого объек­та в начальных этапах гидролиза пищевых веществ при питании в естественных условиях. Особенно трудно было интерпретировать питание хищников, у которых происходит переваривание больших пор­ций мяса, из-за чего отношение поверхность/масса мало и невыгодно для ферментов желудочного сока, действующих на поверхности пищевого объекта.

Индуцированный аутолиз был обнаружен нами около 20 лет назад, но описан лишь в 1984 г. (Уголев, Пветкова, 1984). (Детально этот механизм освещен 1акже в обзорах: Уголев, 1985, 1987а.) При индуци­рованном аутолизе жертва, или, шире говоря, объект питания, обеспечивает свое собственное переварива­ние. Так, например, происходит, если удав заглаты­вает кролика.

До последнего времени было неясно, каким образом проглоченная целиком жертва перева­ривается удавом. Действительно, поверхность кон­такта жертвы с ферментами желудочного сока хищника сравнительно мала, так как пищевой объект ке разд­роблен.

Оказалось, однако, что раньше, чем фермен­ты хищника гидролизуют структуры жертвы, начиная с ее поверхности, организм этой жертвы будет аутоли- зироваться за счет индуцированного аутолиза.

Индуцированный аутолиз был исследован нами в модельных экспериментах, названных «маленький ис­кусственный удав». В прозрачную камеру, заполнен­ную желудочным соком человека, лошади или собаки, помещались «сырая> лягушка и лягушка после недол­гой термической обработки.

В первые несколько ча­сов гидролиз сухожилий термически обработанной ля­гушки шел быстрее, чем «сырой», что служило подт­верждением общепринятых взглядов. Однако в после­дующие 2-3 дня «сырая> лягушка полностью растворя­лась, тогда как структуры термически обработанной лягушки в значительной мере сохранялись.

Таким об­разом, в этих экспериментах наряду с доказательст­вом существования индуцированного аутолиза было продемонстрировано, что нативные белки гидролизу- ются быстрее денатурированных.

https://www.youtube.com/watch?v=dCoOshZUEiY

В дальнейшем мы детально исследовали механизм переваривания нативных тканей желудочным соком.

Выяснилось, что суть этого механизма состоит в следующем. Кислый желудочный сок хищника индуциру­ет самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием этого сока происходят разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомальных гид- ролаз, разрушающих все структуры клетки при рН 3.5-5.5.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепле­ние структур пищевого объекта ферментами последне­го, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе рН. В соответствии с классичес­кими представлениями о механизмах переваривания пищевого объекта ? ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно.

Ско­рость диффузии гидролаз внутрь пищевого объекта даже при низком диффузионном сопротивлении мембра­ны лимитирована их сравнительно большой молекуляр­ной массой, тогда как скорость диффузии протона примерно на 3-4 порядка больше. При выходе гидро­лаз из лизосом под влиянием сдвига рН возникает множество центров гидролиза в каждой клетке (рис. 1.

4), что создает практически тотальное расщепле­ние ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален.

Однако в ассимилируемых объектах имеются также структуры (например, белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях рас­тений — полисахаридные депо), лишенные лизосом и

Индуншр ■ЬРис. 1.4. Упрощенная концептуальная схема вну­триклеточных процессов при индуцированном аутолизе (по: Уголев, 1985).

А — клетка с субклеточными органеллами (светлые кружки — лизосомы); Б — проникновение

индукторов (Н+, детергентов и т. д.) в клетку; В, Г — выход лизосомальных ферментов в цитоплазму при действии индукторов и лизис клеточных струк­тур (при подходящих условиях).

■и подвергающиеся индуцированному аутолизу. Следо- пшольно, можно предположить, что ферменты пищева- .июльных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

По-видимому, индуцированный аутолиз существует 1и только у плотоядных, но и у растительноядных •к и нотных. Например, при использовании травоядными I исжих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено форментами, находящимися в клетках растений.

Неко- Iорое значение в гидролизе пищевых веществ в желу- цочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского моло­ки.

Наконец, «созревание» мяса, по-видимому, есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеваритель­ного процесса.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены также среди низших животных, в частности у прос­тейших и плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, или иезикул, обладающих кислой реакцией.

Хотя кислая фаза переваривания в этих случаях была интерпрети­рована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свиде- (ельствуют о возможности значительного расщепления пищи в результате индуцированного аутолиза.

В со­ответствии с этой гипотезой кислая среда пищевари­тельных везикул приводит к активации лизосомальных ферментов двумя путями: 1) увеличивая проницае­мость мембран лизосом; 2) создавая адекватные ус­ловия для действия лизосомальных ферментов, кото­рые активны в слабокислой среде.

Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Можно думать, что представления об индуцирован­ном аутолизе позволяют глубже понять механизмы ес­тественного переваривания пищи, ее легкое усвоение без термической обработки и, наконец, то обстоя­тельство, что индуцированный аутолиз — это важное и древнее приспособление последовательных партне­ров в трофической цепи.

Источник: https://all-sci.net/pravilnoe-pitanie_1056/136-indutsirovannyiy-autoliz-240137.html

Читать

Индуцированный аутолиз
sh: 1: —format=html: not found

ЕСТЕСТВЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ

АКАДЕМИЯ НАУК СССР

Серия «Наука и технический прогресс»

Академик А. М. УГОЛЕВ

Ленинград ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» Ленинградское отделение 1987

Ответственные редакторы: доктор биологических наук Н. Н. ИЕЗУИТОВА, доктор философских наук Э. И. КОЛЧИНСКИЯ

Рецензенты: доктор медицинских наук проф. В. Г. КАССИЛЬ, доктор биологических наук проф. Л. Н. СЕРАВИН

ПРЕДИСЛОВИЕ

Книга посвящена концепции естественных технологий живых систем на различных уровнях организации последних и изложению доказательств, позволяющих преодолеть противопоставление естествознания и технологии.

Эти доказательства появились в результате бурного развития естественных наук и успехов эволюционной теории, а также благодаря грандиозному прогрессу не только практики, но и теории производственных технологий.

Концепция естественных технологий обосновывается на примере наиболее важных процессов в живых системах, их эволюции и происхождения. Охарактеризованы также некоторые закономерности, которые могут быть интерпретированы как общие для естественных технологий живой природы и производственных технологий.

Показано, что такие подходы плодотворны для понимания биологии в целом, процессов, протекающих в живых системах различной сложности, взаимодействий естественных и производственных технологий, в частности в медицине, экологии, питании и т.д.

В свете этого общее представление о технологии превращается в науку о принципах, структуре и динамике организованных процессов. Рассмотрение живых систем на организменном, органном, клеточном и субклеточном уровнях как некоторых технологий, биосферы как технологического процесса в планетарном масштабе, эволюции как развития технологии жизни и т.д. подвергнуто теоретической и документальной проверке.

В монографии «Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма» (1985) приведены многочисленные доказательства и обширная литература, позволившие обосновать вывод, что жизнь — это совокупность естественных технологий.

Настоящая книга освещает основные идеи, развитые в предыдущей, и более доступна широкому кругу читателей.

Она написана в формирующемся жанре общенаучной литературы, который, как мне кажется, в будущем будет играть важную роль в прогрессе науки, особенно в прогрессе синтетических направлений.

Подобный жанр, по-видимому, характеризуется: 1) уменьшением терминологических барьеров; 2) увеличением межнаучных связей и роли общих научных проблем; 3) отсутствием значительного числа узкоспециальных протоколов; 4) изложением доказательств в форме, приемлемой для всех наук.

Так как доказательность является необходимым атрибутом любой науки, то по монографии «Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма» можно проверить, уточнить и детализировать те или иные положения, развитые в данной книге.

В заключение следует отметить, что наиболее полно литература представлена в монографии, опубликованной в 1985 г. В данной книге приведены основные сведения и некоторые новые библиографические источники. Что касается рисунков и таблиц, то они также взяты преимущественно из первой монографии, в которой даны ссылки на их авторов.

Трудно переоценить ту роль, которую сыграли в формировании научных взглядов, в научной работе и в подготовке этой книги мои учителя, сотоварищи и ученики. Всем им моя глубочайшая благодарность.

Глава 1. ЕСТЕСТВЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ — ТЕХНОЛОГИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Общие и эволюционные аспекты физиологии в этой книге будут рассмотрены как своеобразные естественные технологии живых систем.

Эта точка зрения многим покажется странной, так как технология — одна из прикладных, утилитарных и искусственных наук, а физиология — одна из древнейших естественных наук, касающихся глубочайших тайн жизни.

Для того чтобы понять, как могли сформироваться такие непривычные представления, как представления о естественных технологиях, следует кратко напомнить некоторые этапы развития науки о жизни.

1.1. История физиологии, ее место среди других наук

Еще Томмазо Кампанелла в книге «Город солнца» полагал, что совершенное правление требует участия ученых, в том числе физиологов. Недавно физиология была едва ли не самой престижной естественной наукой. Вот как писал об этом на исходе XIX в.

Макс Ферворн: «Седая греческая древность соединяла со словом «фюзис» понятие о всей живой природе, и это значение в самой чистой своей форме находит выражение еще в песнях Гомера. Но с тех пор понятие, связанное с этим словом, подверглось разнообразным переменам.

Уже весьма рано первоначальное значение было сделано более общим, и уже во время расцвета греческого образования ионические философы, древнейшие естествоиспытатели Греции, назывались «физиологи», причем понятие «фюзис» было перенесено на всю природу.

Позднее, с отделением физики в качестве особой науки в нынешнем смысле этого слова, понятие было снова сужено, но в другом смысле, так как оно было ограничено специально безжизненной природой, и таким образом в настоящее время оно имеет значение как раз противоположное первоначальному.

Если понимать слово «фюзис» в его собственном, первоначальном значении, то слово «физиология» вполне верно выражает сущность той науки, которую оно обозначает, и нет необходимости заменять его более новым словом — «биология», которое в том смысле, в каком оно теперь употребляется, соединено обыкновенно с более специальным представлением.

Таким образом, физиология есть учение о явлениях живой природы и ее задачею является исследование жизни» (с. 4—5).

Сегодня физиология представляет собой одну из многих биологических наук.

Врачи и специалисты, занимающиеся различными областями прикладной биологии, предпочитают опираться на биоматематику, биофизику, молекулярную биологию и другие новые науки.

Тем не менее они вынуждены постоянно обращаться и к важнейшим аспектам физиологии, которые звучат как физиологическое значение, физиологическая роль и физиологический смысл изучаемых явлений и свойств.

Во второй половине XIX в. И. М. Сеченов писал, что физиолог — это физико-химик живого организма. В настоящее время этот тезис, вряд ли можно использовать корректно, так как физика и химия живого организма стали предметом биофизики, биохимии, биоорганической химии, бионеорганической химии, молекулярной биологии и многих других наук.

Если к ним прибавить цитологию, биоэнергетику, мембранологию и целый комплекс так называемых органных и системных наук (кардиологию, пульмонологию, нефрологию, гастроэнтерологию и др.), то становится ясно, что физиология не может быть охарактеризована фундаментальными признаками и критериями конца XIX—начала XX в.

, отличающими великую самостоятельную науку. Сейчас физиология занимает весьма неопределенное и меняющееся положение между биофизикой, биохимией и другими молодыми науками.

Однако биология, образно выражаясь, живет в многомерном пространстве, в котором физиологические подходы при обсуждении многих проблем, связанных с познанием жизни и ее проявлений, по-прежнему незаменимы.

1.2. О технологических подходах в современной физиологии

В 1967 г.

, анализируя особенности физиологических подходов к исследованиям закономерностей живых систем по сравнению, в частности, с биохимическими, биофизическими и другими специальными подходами, я пришел к заключению, что физиология занимается структурой биологических процессов независимо от природы их носителя — физического, химического или механического. Другими словами, предметом физиологии являются процессы жизни во всех их проявлениях. В этом смысле предмет и цель этой науки не совпадают с таковыми других биологических наук. Такие представления изложены мною в книге «Мембранное пищеварение. Полисубстратные процессы, организация и регуляция» (1972): «Одним из парадоксальных результатов бурного прогресса науки явилось разделение целостных физиологических процессов между разными науками — классическими и вновь возникающими. В результате такого разделения мы узнали многие фундаментальные закономерности протекания таких процессов, как пищеварение, кровообращение, дыхание, но в значительной степени потеряли возможность охарактеризовать процесс как систему хорошо скоординированных друг с другом последовательных и параллельных операций, отличающихся высокой степенью совершенства… С точки зрения технологической необходимо описать процесс, охарактеризовать отдельные его операции, оценить значение различных устройств, систем и блоков в осуществлении каждой из операций и процесса в целом… Я убедился, что технологический подход очень труден, так как он требует использования языка и метода различных наук… Однако не всегда трудный путь является неправильным. Кроме того, со временем он может стать легче и совершеннее…» (с. 302—303).

Источник: https://www.litmir.me/br/?b=178555&p=11

1.3.6. Индуцированный аутолиз

Индуцированный аутолиз

пищеварительного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важнейшие эволюционные и экологические перестройки. Например, термиты, питающиеся преимущественно древесиной,

обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий.

По-видимому, благодаря присутствию в желудочно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмосферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной трофической цепи.

Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исключительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.

Ранее нами было высказано предположение о важной роли, так называемого индуцированного аутолиза в ассимиляции пищи. Согласно нашей гипотезе, этот тип пищеварения, при котором объект питания в

естественных условиях обеспечивает собственное переваривание и

усвоение, является наиболее древним механизмом начальной переработки пищевых веществ у многоклеточных организмов. Индуцированный аутолиз

реализуется собственными ферментами пищевого объекта, а

пищеварительные ферменты хозяина создают благоприятные условия для их действия. Однако до последнего времени считалось, что аутолиз играет

незначительную роль в общем пищеварительном процессе, так как

начальные этапы пищеварения осуществляются в основном в полости желудочно-кишечного тракта высших организмов секретируемыми ферментами хозяина, а промежуточные и заключительный — в результате мембранного пищеварения.

Таким образом, было важно установить относительную роль ферментов

хозяина и пищевого объекта в начальных этапах гидролиза пищевых

веществ при питании в естественных условиях. Особенно трудно было интерпретировать питание хищников, у которых происходит переваривание больших порций мяса, из-за чего отношение поверхность/масса мало и невыгодно для ферментов желудочного сока, действующих на поверхности пищевого объекта.

Индуцированный аутолиз был обнаружен нами около 20 лет назад, но описан лишь в 1984 г. (Уголев, Цветкова, 1984). (Детально этот механизм освещен также в обзорах: Уголев, 1985, 1987а.) При индуцированном аутолизе жертва, или, шире говоря, объект питания,

обеспечивает свое собственное переваривание. Так, например,

происходит, если удав заглатывает кролика. До последнего времени было

19

неясно, каким образом проглоченная целиком жертва переваривается

удавом. Действительно, поверхность контакта жертвы с ферментами желудочного сока хищника сравнительно мала, так как пищевой объект не раздроблен. Оказалось, однако, что раньше, чем ферменты хищника гидролизуют структуры жертвы, начиная с ее поверхности, организм этой жертвы будет аутолизироваться за счет индуцированного аутолиза.

Индуцированный аутолиз был исследован нами в модельных

экспериментах, названных «маленький искусственный удав». В прозрачную камеру, заполненную желудочным соком человека, лошади или собаки,

помещались

«сырая» лягушка

и лягушка

после недолгой

термической

обработки.

В первые несколько часов гидролиз сухожилий термически

обработанной лягушки шел

быстрее,

чем «сырой»,

что служило

подтверждением общепринятых взглядов. Однако в последующие 2-3 дня

«сырая» лягушка полностью растворялась, тогда как структуры термически обработанной лягушки в значительной мере сохранялись. Таким образом, в

этих экспериментах наряду с доказательством существования

индуцированного аутолиза было продемонстрировано, что нативные белки гидролизуются быстрее денатурированных.

В дальнейшем

мы детально

исследовали механизм переваривания

нативных тканей желудочным соком.

Выяснилось, что

суть этого

механизма состоит в следующем. Кислый

желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием этого сока происходят разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомальных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5-5.5.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур

пищевого объекта ферментами последнего, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH. В соответствии с классическими представлениями о механизмах переваривания пищевого объекта, ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно.

Скорость диффузии гидролаз внутрь пищевого объекта даже при низком диффузионном сопротивлении мембраны лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой, тогда как скорость диффузии протона примерно на 3-4 порядка больше. При выходе гидролаз из лизосом под влиянием сдвига pH возникает множество центров гидролиза в каждой клетке (рис.1.

4), что создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-

ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален.

20

Рис.1.4. Упрошенная концептуальная схема внутриклеточных процессов при индуцированном аутолизе (по: Уголев, 1985).

А — клетка с субклеточными органеллами (светлые кружки — лизосомы); Б – проникновение индукторов (H+, детергентов и т.д.) в клетку;

В, Г — выход лизосомальных ферментов в цитоплазму при действии индукторов и лизис клеточных структур (при подходящих условиях).

Однако в ассимилируемых объектах имеются также структуры

(например, белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений

— полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся индуцированному аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, пиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

По-видимому, индуцированный аутолиз существует ни только у плотоядных, но и у растительноядных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, находящимися в клетках растений.

Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока.

Наконец, «созревание» мяса, по-видимому, есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент

пищеварительного процесса.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены также среди низших животных, в частности у простейших и плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, или везикул,

обладающих кислой реакцией. Хотя кислая фаза переваривания в этих

случаях была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию

структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о

возможности значительного расщепления нищи в результате

индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных везикул приводит к активации лизосомальных ферментов двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембран лизосом; 2) создавая

21

адекватные условия для действия лизосомальных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

Можно думать, что представления об индуцированном аутолизе

позволяют глубже понять механизмы естественного переваривания пищи, ее

легкое усвоение без термической обработки и, наконец, то

обстоятельство, что индуцированный аутолиз — это важное и древнее приспособление последовательных партнеров в трофической цепи.

1.3.7. Транспорт

Основные концепции транспорта пищевых веществ через клеточные мембраны, клеточные слои и межклеточные пути охарактеризованы в ряде фундаментальных обзоров (Никольский, 1977; Елецкий, Цибулевский, 1979;

Levin, 1979; Crane et al., 1980; Hoshi, Himukai, 1982;

Pharmacology…, 1984; Уголев, 1985, 1987a; Мембранный гидролиз…,

1986; Semenza, Corcelli, 1986; Alpers, 1987;

Hopfer,

1987; Shiau,

1987; Molecular basis…, 1988; Evans, Graham, 1989, и др.).

Долгое время

доминировало представление

об

исключительном

разнообразии механизмов транспорта у различных организмов. Тем более удивительно, что, как оказалось, у организмов, стоящих на разных

уровнях эволюционной лестницы, механизмы трансмембранного и

трансцеллюлярного транспорта пищевых веществ идентичны или сходны. Это сходство выражается прежде всего в общих принципах построения и функционирования транспортных систем клеточной мембраны. Среди них общий источник энергии для активного транспорта — АТФ; наличие

высокоспецифических связывающих и транспортирующих белков;

сопряженность избирательного трансмембранного переноса глюкозы и

аминокислот

с переносом ионов натрия или протонов; идентичность

механизмов

действия

некоторых

активаторов

и

ингибиторов

на

транспортные системы далеких друг от друга видов организмов, и т.д.

Важно, что у всех групп многоклеточных организмов, и даже у Protozoa

и, наконец, в ряде случаев у прокариотов, обнаружена идентичность систем переноса пищевых веществ через мембраны клеток или через клеточные слои (рис.1.5).

Согласно современным представлениям, существует два типа

транспорта — макромолекулярный и микромолекулярный. Под первым подразумевается перенос крупных молекул и надмолекулярных комплексов.

Этот тип транспорта в большинстве случаев осуществляется с помощью эндоцитоза и обеспечивает, например, проникновение небольших, но значимых для организма количеств белка через кишечный барьер

22

млекопитающих. Однако основным типом транспорта пищевых веществ у всех организмов, по-видимому, является микромолекулярный, в результате которого через клеточную мембрану переносятся преимущественно мономеры

(различные ионы, глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и другие

молекулы), а также олигомеры с небольшой молекулярной массой.

Например, у высших организмов углеводы транспортируются через плазматическую мембрану кишечных клеток в основном в виде моносахаридов (глюкозы, галактозы, фруктозы и т.д.), белки — в виде аминокислот, жиры — в виде жирных кислот и глицерина.

Рис.1.5. Схема структурных и функциональных компартментов кишечной слизистой (по: Смирнов, Уголев, 1981).

А — структура компартментов; Б — потоки веществ; В -потоки воды.

Через мембрану клеток вещества проникают за счет пассивного транспорта, облегченной диффузии и активного транспорта. Пассивный транспорт объединяет в себе процессы диффузии и осмоса. Облегченная диффузия осуществляется особыми переносчиками, или транспортерами, —

специфическими белковыми молекулами, которые облегчают проникновение субстратов через липопротеиновую мембрану клетки без затраты энергии.

Активный транспорт — это процесс проникновения веществ через плазматическую мембрану клетки против электрохимического градиента. В

этом процессе, требующем затраты энергии, участвуют специальные транспортные системы, которые функционируют по типу мобильных

23

Источник: https://studfile.net/preview/3742388/page:5/

Uchebnik-free
Добавить комментарий