Б) Опыты Л.Гальвани.

Луиджи Гальвани и рождение электробиологии

Б) Опыты Л.Гальвани.

Луиджи Гальвани родился в Болонье 9 сентября 1737 г. Внешне его жизнь была ничем не примечательна. В 1759 г. он окончил Болонский университет (один из самых старых в Европе — он основан еще в 1119 г.) и остался в нем работать. Он занимался медициной и анатомией.

Его диссертация была посвящена строению костей; кроме того, он изучал строение почек и уха птиц. Гальвани получил ряд новых данных но опубликовать их ему не пришлось, так как чуть раньше большинство этих фактов были описаны итальянским ученым А. Скарпа.

Эта первая научная неудача не обескуражила Гальвани.

В 1762 г. в возрасте 25 лет Гальвани начал преподавать медицину в Болонском университете, через год стал профессором, а в 1775 г.— заведующим кафедрой практической анатомии. Он был прекрасным лектором, и его лекции пользовались большим успехом у студентов. Много работал он и как хирург.

Медицинская практика и преподавательская работа отнимали много времени, но Гальвани как истинный сын своей эпохи не бросал и чисто научную работу: и описательную, и особенно экспериментальную, С 1780 г.

Гальвани начал работу по физиологии нервов и мышц, которая принесла ему всемирную славу и множество неприятностей.

Итак, понятно, почему врач Гальвани ставил эксперименты и почему у него на столе был препарат лягушки. Но причем тут электрическая Луиджи Гальвани машина?

Электричество в это время рассматривали как «электрический флюид», как особую электрическую жидкость. Эта гипотеза возникла после тогол как Грей открыл, что электричество может «перетекать» от одного тела к другому, если их соединить металлической проволокой или другими проводниками.

Эта гипотеза, конечно, была навеяна представлениями, господствовавшими тогда в других разделах физики. Свойствами невесомой жидкости — эфира — объясняли волновое распространение света; теплоту тоже считали невесомой жидкостью. Гипотеза о сущности электричества была подвергнута экспериментальной проверке.

Наэлектризованные тела тщательно взвешивали и не могли обнаружить прибавки в весе. Таким образом, представления о невесомости электрического заряда было результатом не только умозрительных рассуждений, но и следствием недостаточной точности измерений.

Когда выяснилось, что электрический заряд нельзя измерять взвешиванием, физики начали изобретать принципиально новые приборы. Эти приборы — разного рода электроскопы и электрометры — появляются в середине XVIII века.

В 1746 г. появляется электрометр Элликота,. в 1747 г.— электроскоп Нолле, того самого аббата, который демонстрировал королю в Версале разряд лейденской банки. Один из первых электрометров был сконструирован Рихманом.

Сначала считали, что электрическая жидкость — один из сортов «теплорода», Это обстоятельство обосновывали тем, что при трении тела и нагреваются, и электризуются, а также тем, что электрическая искра может зажигать разные предметы. Наконец было показано, что проводники электричества хорошо проводят тепло, а изоляторы — плохо. Однако в конце концов установилось представление, что электрическая невесомая жидкость отличается от теплорода.

Во-первых, было показано, что тела, наэлектризованные прикосновением, не нагреваются.

Во-вторых, Грей показал, что сплошные и полые тела электризуются совершенно одинаково, а нагреваются по-разному, и сделал вывод, что «теплород» распространяется по всему объему тела, а электрическая жидкость распространяется по поверхности.

Таким образом, представление об электричестве как о невесомой жидкости было экспериментально хорошо обосновано на уровне возможностей физики XVIII века и хорошо вписывалось в общую идеологию физики того времени.

Мы уже говорили, что в это время самые разные явления — даже землетрясения — пытались объяснить электричеством, не был исключением и «нервный механизм». В 1743 г.

немецкий ученый Ганзен выдвинул гипотезу о том, что сигнал в нервах имеет электрическую природу. В 1749 г» французский врач Дюфей защитил диссертацию на тему «Не является ли нервная жидкость электричеством?». Эту же идею поддержал в 1774 г.

английский ученый Пристли, прославившийся открытием кислорода. Идея явно носилась в воздухе.

В связи с этими идеями два направления экспериментальных исследований — изучение электричества и изучение процессов в нервах и мышцах — соприкоснулись между собой.

Появилась надежда установить, что процессы в нервах — процессы электрической природы.

Кроме того, электрические разряды широко использовались в это время для раздражения нервов, скелетных мышц или сердца (лейденскую банку в этих целях использовали, напримерг Д. Бернулли и тот же Ф. Фонтана, о котором мы уже говорили).

Теперь нам не должно казаться странным и случайным, что на столе у врача Гальвани, который был учеником Фонтана и занимался экспериментальным изучением работы мышц и нервов, оказалась электрическая машина. Дело не в том, что он отдавал дань моде. Машина была нужна потому, что он, как теперь бы сказали, работал не просто на переднем крае науки, а на стыке двух наук: физиологии и науки об электричестве.

26 сентября 1786 г.

После всего сказанного становится непонятным другое: что привлекло внимание помощника Гальвани, почему сокращение мышцы при электрическом разряде показалось Гальвани столь замечательным. Ведь то, что электричество действует как раздражитель на нервы и мышцы, было широко известным фактом.

Дело в том, что до наблюдений Гальвани это раздражающее действие наблюдали только при непосредственном контакте заряженного тела с мышцей или нервом. Здесь же такой контакт отсутствовал.

Столкнувшись с новым незнакомым явлением, Гальвани как истинный сын своего века начинает тщательно и всесторонне исследовать это явление. Он ставит самые разнообразные опыты. Например, показывает, что эффект наблюдается и тогда, когда лапка лягушки помещена под колокол насоса в безвоздушное пространство, когда вместо электрической машины разряжается лейденская банка.

И даже тогда, когда лягушачья лапка включается в цепь между громоотводом и землей, она сокращается в тот момент, когда проскакивает молния.

Но как ни были интересны эти опыты, никаких принципиально новых сведений об электрических явлениях в живых организмах они не давали: была обнаружена еще одна форма раздражающего действия электричества, Но ведь и физики знали, что тела можно электризовать без прикосновения, на расстоянии.

В 1786 г. Гальвани начинает новую серию опытов, решив изучить действие на мышцы лягушки «спокойного» атмосферного электричества. (К этому времени было показано, что электричество есть в атмосфере и в отсутствие грозы.

) Поняв, что лапка лягушки является в некотором смысле очень чувствительным электрометром, он решил попробовать обнаружить с ее помощью это атмосферное электричество.

Повесив препарат на решетке своего балкона, Гальвани долго ждал результатов, но лапка не сокращалась ни при какой погоде.

И вот 26 сентября 1786 г. лапка, наконец, сократилась.

Но это произошло не тогда, когда изменилась погода, а при совершенно других обстоятельствах: лапка лягушки была подвешена к железной решетке балкона при помощи медного крючка и свисающим концом случайно коснулась решетки, Гальвани проверяет: оказывается всякий раз, как образуется цепь «железо — медь — лапка», тут же происходит сокращение мышц лапки независимо от погоды. Гальвани переносит опыты в помещение, использует разные пары металлов и регулярно наблюдает сокращение мышц лапки лягушки.

Это уже что-то соврешенно новое, никаких источников электричества поблизости нет (нет ни машины, ни грозы), а лапка лягушки сокращается.

Гальвани ставит красивый опыт в духе своего времени, когда эффектные публичные демонстрации были очень популярны. Лапка подвешивается на медном крючке, соединенном с серебряной шкатулкой, стоящей так, что нижняя часть лапки касается шкатулки.

Лапка сокращается и отдергивается от шкатулки, от этого цепь размыкается, тогда лапка вновь опускается, вновь касается шкатулки, вновь поднимается и т. д. Возникает, как говорит Гальвани, нечто вроде электрического маятника.

(На самом деле эта система совершенно аналогична прерывателю тока в электрическом звонке, но ни тока, ни звонка в то время еще не было.)

Как же объяснить эти наблюдения? Со времен Джильберта было известно, что металл нельзя наэлектризовать трением. Гальвани, как и другие ученые его времени, считал, что электричество не может возникать в металлах, они могут играть только роль проводников. Отсюда Гальвани заключает, что источником электричества в этих опытах являются сами ткани лягушки, а металлы только замыкают цепь.

Но зачем в этой цепи нужны два разных металла? Гальвани исследует этот вопрос и обнаруживает, что можно обойтись и просто кусочком медной проволоки, При использовании одного металла сокращение возникает не всегда, оно бывает слабее, но это уже мелкая деталь. Сокращение мышц наблюдается визуально, сила сокращения не измеряется. Важно, что два металла не обязательны, а значит и несущественны,— рассуждает Гальвани.

Гальвани работал с нервно-мышечным препаратом: задней лапкой лягушки с отпрепарованным нервом и сохраненным кусочком спинного мозга. В первом же удачном опыте, когда лапка висела на балконе, медный крючок был пропущен через кусочек позвоночника, а кончик лапки коснулся железной решетки, Гальвани решает, что это и есть самые лучшие условия, и не пробует другие.

Во всех его опытах один конец металлической дуги касается спинного мозга или нерва, а второй — поверхности лапки. Гальвани развивает такую схему: мышца лапки — заряженная лейденская банка; нерв — провод, соединенный с внутренней обкладкой банки; когда металлический проводник касается мышцы (наружной обкладки) и нерва (внутренней), мышца разряжается через нерв и это вызывает сокращение.

Еще четыре года уходят у Гальвани на всестороннее исследование открытого явления и, наконец, в 1791 г. появляется работа, подводящая итог десятилетнего труда,— упомянутый «Трактат о силах электричества при мышечном движении».

Гальвани считает свое открытие очень важным для человечества.

Дело в том, что, как мы уже говорили, в это время возникали самые разнообразные эмпирические попытки использовать электричество для лечения болезней, причем эти попытки не имели никакой теоретической базы.

Гальвани был прежде всего врач и хотел лечить людей. Он сам пишет в конце своего трактата, что в дальнейшем все свои усилия направит на разработку нового направления в медицине — электромедицину.

Но он был не только врач, но и ученый.

Он понимал, что для разработки такого направления очень важно было показать, что электрические явления не есть что-то чуждое живым организмам, что электричество тесно связано с жизнедеятельностью, что «животное электричество» по своей природе ничем не отличается от электричества, вырабатываемого электрической машиной. Не случайно Гальвани после опытов на лягушках ставит опыты на теплокровных, показывая, что те же явления можно получить и на нервно-мышечных препаратах птиц и млекопитающих.

Следовательно, электрические явления присущи всем животным, а значит и человеку! Гальвани даже позволяет себе высказать соображение о причине некоторых болезней (например, он высказывает гипотезу, что паралич может быть связан с нарушением изоляции нервов, и действительно, сейчас известны болезни, вызванные этой причиной; или что эпилепсия может быть связана с сильным электрическим разрядом в мозгу, что тоже оказалось в принципе верным) и о возможном лечебном применении электричества.

Выдвигая свое утверждение о существовании «животного электричества», Гальвани опирался также на изучение электрических рыб: в этом случае их способность вырабатывать электричество была доказана.

Электрический скат был известен с далекой древности, а электрический угорь был описан в XVII веке после открытия Америки.

Но этих рыб тогда, естественно, не называли электрическими, так как не знали, что их действие на человека и животных как-то связано с электричеством.

Однако после открытия лейденской банки, разряд которой вызывал тот же эффект, что и прикосновение к электрическому скату, французский ботаник М. Адансон выдвинул предположение, что разряд электрических рыб и разряд лейденской банки имеют одну и ту же природу.

Проверни эту гипотезу, английский ученый Дж. Уолш показал, что разряд электрического ската передается через проводники, но не передается через изоляторы и осуществляет разряд рыбы через цепь из нескольких лиц (вспомните опыт аббата Нолле!), т. е.

получил доводы в пользу электрической природы этого разряда. Накцнец, Уолш наблюдал разряд ската через наклеенную на стекло полоску фольги с тонким разрезом; при каждом разряде в месте разреза проскакивала искра. В 1776 г. Г.

Кавендиш, прикрепив проводники к спине и брюху ската, с помощью бузинного электроскопа измерил создаваемый им заряд.

С электрическими скатами работал и Гальвани, один из видов этих рыб даже носит его имя: Торпедо Гальвани. Если скаты могут вырабатывать электричество, то почему же его не могут вырабатывать любые мышцы? И Гальвани подчеркивает в своем «Трактате…» сходство электричества, возникающего при трении, атмосферного электричества, электричества скатов и открытого им «животного электричества».

Очень интересно, что, несмотря на достаточно убедительные данные о том, что действие ската связано с электрическим разрядом, находилось много людей, которые считали, что «животное электричество» должно отличаться от обычного электричества, должно иметь какие-то признаки своего особого происхождения.

На такой точке зрения стоял, в частности, Дж. Пристли, а более чем полвека спустя — Г, Деви. Это обстоятельство побудило М. Фарадея предпринять в 1837—1839 гг.

серию специальных работ, в которых он показал, что электричество от трения, электричество от гальванических элементов, в это время уже известных, и электричество рыб ничем не отличаются друг от друга.

Огромный авторитет Фарадея способствовал общему признанию тождества «животного» и обычного электричества.

Беркинблит М. Б., Глаголева Е. Г. «Электричество в живых организмах»

Источник: http://www.electrolibrary.info/history/galvany.htm

Физиология возбудимых тканей в опытах. Опыт № 1, доказывающий существование мембранного потенциала (второй опыт Л. Гальвани) (А. Ф. Якимовский, 2016)

Б) Опыты Л.Гальвани.

Опыт № 1, доказывающий существование мембранного потенциала (второй опыт Л. Гальвани)

Впервые опыт, который неопровержимо доказывает существование электричества в живых тканях, проведен итальянским врачом Луиджи Гальвани в конце XVIII в. Для проведения этого опыта из задней лапки лягушки подготавливают нервно-мышечный препарат, состоящий из икроножной мышцы, седалищного нерва и части позвоночника (рис. 1).

На икроножной мышце делают надрез (рис. 2) и набрасывают на нее дистальный отрез седалищного нерва, при этом мышца сокращается. Нерв должен располагаться так, чтобы он касался и поврежденного, и неповрежденного участков мышцы (рис. 3).

В опыте отсутствуют какие-либо источники тока, значит, живые ткани сами «производят» электричество.

Рис. 1. Препарат из задней лапки лягушки

Рис. 2. Надрез на мышце

Рис. 3. Нерв наброшен на мышцу (объяснение в тексте)

Этот опыт называют вторым опытом Гальвани, или опытом без металла, поскольку ему предшествовал первый вариант опыта, в котором сокращение происходит, когда лапки лягушки, подвешенные на медном крючке, прикасаются к железной пластинке.

В этом случае цепь из разнородных металлов, разделенных раствором электролита, образует источник постоянного тока (гальванический элемент). Л. Гальвани потратил несколько лет, чтобы изменить опыт и доказать наличие «животного электричества».

Естественно, научно объяснить это явление 200 лет назад было невозможно.

В 30-х гг. XIX в. Карло Маттеуччи повторил опыт своего учителя и с помощью гальванометра впервые определил, что поврежденный участок мембраны заряжен отрицательно, а неповрежденный – положи тельно (см. рис.

 3), между ними возникает электрический ток, названный «током повреждения», или «током покоя».

Тогда существовало ошибочное представление, что электричество в буквальном смысле «перетекает» с мышцы на нерв подобно току крови в сосудах.

Термины «возбуждение» и «возбудимость» были введены немецким физиологом Э. Дюбуа-Реймоном в середине XIX в. Он выяснил, что под воздействием раздражителя происходит возбуждение, тогда «ток покоя» уменьшается и меняет свое направление – появляется «ток действия». «Ток повреждения», возникающий во втором опыте Гальвани, следовательно, служит для нерва раздражителем.

Э. Ф. Пфлюгер, ученик Дюбуа-Реймона, сформулировал полярный закон, согласно которому при воздействии постоянного тока на ткань возбуждение возникает только при замыкании цепи (под катодом) и при размыкании (под анодом).

Действительно, лапка сокращается только дважды: первый раз в момент набрасывания нерва на поврежденный и неповрежденный участки мышцы (замыкание цепи), второй – при снятии нерва с мышцы (размыкание), в промежутке между этими событиями сокращений не происходит.

Угнетение возбудимости длительным действием катода постоянного тока открыл русский физиолог Б. Ф. Вериго, назвав ее катодической депрессией.

В середине ХХ в. появилась возможность изучения электрических процессов в отдельной нервной клетке. Для этой цели использовали гигантские аксоны кальмара, диаметр которых достигает 1 мм, что в 100 раз больше, чем у позвоночных животных. Это позволяет вводить внутрь волокна микроэлектроды, не разрушая его.

На основе таких исследований английские физиологи А. Ходжкин, Э. Хаксли и Б. Катц сформулировали мембранно-ионную теорию биоэлектрогенеза. А в 70-е гг. прошлого века Э. Неером и Б. Сакманом внедрен метод изучения ионных токов через отдельный мембранный канал.

Оказалось, что мембранный потенциал обусловлен разной концентрацией ионов внутри и снаружи клетки. А ток ионов происходит сквозь мембрану, значит, направлен поперек волокна, а не вдоль него.

Под воздействием раздражителя открываются дополнительные катионные каналы в мембране, число перемещающихся ионов резко возрастает, что приводит к изменению полярности. Возникший потенциал действия создает электрическое поле, вызывающее возбуждение соседних участков (т. е. открытие каналов).

С современной точки зрения второй опыт Гальвани можно объяснить так.

Под влиянием отрицательно заряженной поверхности происходит деполяризация мембран нервных волокон до критического уровня, открытие потенциалзависимых натриевых каналов, усиление входящего тока натрия, развитие потенциала действия.

Потенциал действия распространяется по аксонам мотонейронов и передается через синапсы мышечным волокнам. Затем возбудимость нерва снижается, поскольку сохраняется деполяризация, вызывающая инактивацию натриевых каналов.

Под влиянием положительно заряженной поверхности полярность мембраны увеличивается (гиперполяризация). Длительная гиперполяризация приводит к увеличению числа готовых к открытию натриевых каналов, то есть смещению критического уровня деполяризации (КУД) в сторону отрицательных значений.

Заряд мембраны при размыкании цепи восстановится мгновенно, тогда как для изменения КУД требуется время. Если КУД по абсолютной величине (модулю) под воздействием внешнего электрического поля станет больше исходного потенциала покоя мембраны, то при снятии нерва с мышцы произойдет возбуждение.

Источник: https://kartaslov.ru/%D0%BA%D0%BD%D0%B8%D0%B3%D0%B8/%D0%AF%D0%BA%D0%B8%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%90_%D0%A4_%D0%93%D1%80%D0%B0%D1%87%D0%B5%D0%B2%D0%B0_%D0%92_%D0%92_%D0%B8_%D0%B4%D1%80_%D0%A4%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D0%B2%D0%BE%D0%B7%D0%B1%D1%83%D0%B4%D0%B8%D0%BC%D1%8B%D1%85_%D1%82%D0%BA%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%B9_%D0%B2_%D0%BE%D0%BF%D1%8B%D1%82%D0%B0%D1%85/2

Луиджи Гальвани — исследователь биоэлектричества

Б) Опыты Л.Гальвани.

Луиджи Гальвани родился 9 сентября 1737 года в Болоньи (папская область), жил и умер там же в 4 декабря 1798, прожив полных 61 год. По роду деятельности он был врачом, физиком и философом, что в то время было вполне обыденным. Его латинское имя читается как Aloysius Galvani (Алоизий Гальвани).

Луиджи Гальвани был первым, кто начал исследовать биоэлектричество. В 1780 году Луиджи проводил эксперименты над телами мёртвых лягушек. Он пропустил через их мышцы электрической ток, и лапки дёрнулись, мышцы начали сокращаться. Это был первый шаг на пути изучения сигналов нервной системы.

Краткая биография

Луиджи Гальвани (1737-1798)

Луиджи Гальвани родился от Доминико и его четвёртой жены Барбары Фоски. Родители Луиджи не были аристократами, но они имели достаточно средств, чтобы дать образование одному из детей.

Луиджи Гальвани хотел получить церковное религиозное образование, в ту эпоху это было во многом престижно, и он 15 лет обучался в религиозном институте, а именно в молельне Padri Filippini (Oratorio dei Padri Filippini).

В дальнейшем он собирался принять религиозные обеты, но его родители убедили его не делать этого и продолжить своё образование дальше. Примерно в 1755 году Луиджи поступил на факультет искусств университета Болоньи.

Там же Луиджи прошёл медицинский курс в котором он изучил труды Гиппократа, Галена и Авиценны (Ибн Сина). Кроме изучения трудов, Луиджи занимался медицинской практикой, в том числе хирургической. Это позволило ему в дальнейшем заняться изучением исследованием биоэлектричества.

В 1759 году, Луиджи Гальвани получил степень в медицине и философии, что давало ему право читать лекции в университете после защиты диссертации, которую он защитил в 21 июня 1761 года. Уже в 1762 году он стал почётным лектором по анатомии и хирургии.

В этом же году он женился на Люсии Галеззи (Lucia Galeazzi) — дочери одного из профессоров университета. Луиджи переехал жить в дом профессора Галеззи (Galeazzi) и помогал ему в его исследованиях.

После смерти своего тестя в 1775 году, Луиджи Гальвани был назначен преподавателем вместо умершего Галеззи.

В обязанность Гальвани как члена Академии наук с 1776 года входило регулярное проведение исследований в области практической анатомии человека. Он должен был публиковать как минимум одно исследование в год.

По прошествии нескольких лет, Луиджи Гальвани стал проявлять интерес к медицинскому использованию электричества. Эта сфера исследований появилась с середины 18-го века, после того, как было обнаружено действие электричества на организм человека.

Эксперименты с лягушками

По прошествии нескольких лет, Луиджи Гальвани стал проявлять интерес к медицинскому использованию электричества. Эта сфера исследований появилась с середины 18-го века, после того, как было обнаружено действие электричества на организм человека.

Схема эксперимента Луиджи Гальвани с телом лягушки, примерно конец 1780-х

Существует легенда, согласно которой начало экспериментов с биоэлектричеством было положено со случая, произошедшего следующим образом.

Луиджи положил мёртвую лягушку на стол, чтобы экспериментировать с её кожей для выработки статического электричества.

До этого на столе уже проводились опыты со статическим электричеством, и получилось так, что его ассистент (помощник) прикоснулся металлическим скальпелем на котором был электрический заряд к открытому седалищному нерву лягушки.

Должно быть он собирался её препарировать. Но тут случилась неожиданное. Помощник увидел искры и нога мёртвой лягушки сократилась как при жизни.

Это наблюдение было первым шагом к тому, чтобы начать исследование биоэлектричества. Была обнаружена связь, между нервной деятельностью и электричеством, между биологической жизнью и электрическими сигналами.

Стало очевидным, что мышечная деятельность осуществляется с помощью электричества, с помощью тока в электролитах.

До этого в науке было принято считать, что мышечная активность происходит посредством некой субстанции называемой именем стихий воздуха и воды.

Гальвани ввёл термин — животное электричество (animal electricity) для описания той силы, которая активирует мышцы. Это явление в дальнейшем назвали гальванизм (galvanism), но уже после Гальвани по предложению его современников.

На сегодняшний момент изучением гальванических эффектов биологии занимается такой раздел как электрофизиология. Название гальванизм больше используется в историческом контексте, чем в научном.

Гальвани против Вольта

Профессор экспериментальной физики Алессандро Вольта в университете Павии (Pavia) был первым учёным, который засомневался в правильности экспериментов Гальвани и продолжил исследования.

Сокращение мышц мёртвой лягушки под действием электричества

Его целью было выявить, действительно ли причиной сокращения мышц является биоэлектричество, или же оно происходит в следствие металлического контакта. Подразумевалось, что живые клетки не могут вырабатывать электричество, а значит тогда и нет никакого животного электричества.

Алессандро Вольта проверил свою гипотезу и выяснил, что действительно, живые клетки способны вырабатывать электричество, а значит биоэлектричество существует, живые клетки являются источниками тока.

Гипотеза Вольта, что мышцы сокращаются только в следствие внешнего электричества, когда касаются металлическим предметом имеющим статический заряд, была им же и опровергнута.

Дальнейшие исследования Алессандро Вольта привели его к созданию гальванической батареи, в которых используются электрохимические явления подобные тем, что происходят в живых клетках.

В результате исследований Вольта обнаружил, что каждая клетка имеет свой клеточный потенциал, что биоэлектричество имеет те же самые химические основы, что и электрохимические ячейки, дающие разность потенциалов.

Алессандро Вольта проявил уважение к своему коллеги и ввёл термин гальванизм, чтобы подчеркнуть заслугу Луиджи Гальвани в открытии биоэлектричества. Однако, Вольта возражал, против некоего особого электричества в виде животной электрической жидкости, и был прав.

Наградой стало создание химических источников тока — гальванических элементов. Алессандро Вольта первый построил химические батареи состоящие из многих гальванических элементов.

Такие батареи носили название вольтов столб, из многих элементов собирался источник со значением ЭДС более 100 Вольт, что позволило проводить дальнейшее изучение явлений электричества.

Сочинения Луиджи Гальвани

Основная работа Луиджи Гальвани по биоэлектричеству называется De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius (формат PDF), в переводе на русский язык Трактат о силах электричества при мышечном движении (формат djvu). Эти работы вы можете скачать для углублённого изучения и расширения своего кругозора.

Дата: 17.05.2015

© Valentin Grigoryev (Валентин Григорьев)

Источник: http://electricity-automation.com/page/luidzhi-galvani-issledovatel-bioelektrichestva

Открытие Луиджи Гальвани — Класс!ная физика

Б) Опыты Л.Гальвани.

В конце 1780 года профессор анатомии в Болонье Луиджи Гальвани, 54 лет, занимался в своей лаборатории изучением нервной системы отпрепарированных лягушек, еще вчера квакавших в неотдаленном пруду.

Совершенно случайно получилось так, что в той комнате, где в ноябре 1780 года Гальвани изучал на препаратах лягушек их нервную систему, работал еще его приятель – физик, производивший опыты с электричеством. Одну из отпрепарированных лягушек Гальвани по рассеянности положил на стол электрической машины. В это время в комнату вошла жена Гальвани.

Ее взору предстала жуткая картина: при искрах в электрической машине лапки мертвой лягушки, прикасавшиеся к железному предмету (скальпелю), дергались. Жена Гальвани с ужасом указала на это мужу.

Галантные болонцы всегда с удовольствием подчеркивают: не Гальвани, а его жена – автор столь важного открытия.
___

Гальвани же по этому поводу был совершенно иного мнения. У нас сохранились подробные описания эксперимента Гальвани, сделанные им самим. Столкнувшись с необъяснимым явлением, Гальвани счел за лучшее особо позаботиться о детальном воспроизведении опытов.

«Я считал, что сделаю нечто ценное, – писал Гальвани, – если кратко и точно изложу историю моих открытий в таком порядке и расположении, в каком мне их доставил отчасти случай и счастливая судьба, отчасти трудолюбие и прилежание.

Я сделаю это, чтобы дать как бы факел в руки тех, кто пожелает пойти по тому же пути исследования».

Последуем же за Гальвани в его знаменитых опытах: «Я разрезал лягушку и положил ее безо всякого умысла на стол, где на некотором расстоянии стояла электрическая машина. Случайно один из моих ассистентов дотронулся до нерва лягушки концом скальпеля, и в тот же момент мускулы лягушки содрогнулись как бы в конвульсиях.

Другой ассистент, обыкновенно помогавший мне в опытах по электричеству, заметил, что явление это происходило лишь тогда, когда из кондуктора машины извлекалась искра. Пораженный новым явлением, я тотчас же обратил на него свое внимание, хотя замышлял в этот момент совсем иное и был всецело поглощен своими мыслями.

Меня охватила неимоверная жажда и рвение исследовать это и пролить свет на то, что было под этим скрыто». Гальвани решил, что все дело тут в электрических искрах. Для того чтобы получить более сильный эффект, он вывесил несколько отпрепарированных лягушачьих лапок на медных проволочках на железную садовую решетку во время грозы.

Однако молнии – гигантские электрические разряды никак не повлияли на поведение отпрепарированных лягушек. Что не удалось сделать молнии, сделал ветер. При порывах ветра лягушки раскачивались на своих проволочках и иногда касались железной решетки. Как только это случалось, лапки дергались.

Гальвани, однако, отнес явление все-таки на счет грозовых электрических разрядов.

«После успешных опытов во время грозы я пожелал, – пишет Гальвани, – обнаружить действие атмосферного электричества в ясную погоду.

Поводом для этого послужило наблюдение, сделанное мною над заготовленными лапками лягушки, которые, зацепленные за спинной нерв медным крючком, были повешены на железную решетку забора моего сада: лапки содрогались не только во время грозы, но иногда, когда небо было совершенно ясно.

Подозревая, что эти явления происходят вследствие изменения атмосферы в течение дня, я предпринял опыты.
В различные часы в продолжение ряда дней я наблюдал нарочно повешенную на заборе лапку, но не обнаружил каких-либо движений в ее мускулах.

Наконец, утомленный в напрасном ожидании, я прижал медный крюк, который был продет через спинной мозг, к железным перилам с целью заметить какие-либо сокращения лапки, но, по-видимому, они не находились в связи с электрическим состоянием атмосферы.

Однако в то время, когда я производил опыт под открытым небом, я был склонен принять теорию, что сокращения возникают вследствие атмосферного электричества, которое, постепенно проникнув в животное и собравшись в нем, неожиданно разряжалось, когда крючок приходил в соприкосновение с железными перилами. Так легко обманываем мы себя при опытах и думаем, что действительно видели то, что желаем видеть. Когда я перенес лягушку в комнату и положил на железную дощечку и когда я прижал медный крючок, который был продет через спинной нерв, к дощечке, те же спазматические содрогания были налицо.
___

Я производил опыт с разными металлами в различные часы дня в разных местах – результат был один и тот же, разница была в том, что содрогания были более сильные при одних металлах, чем при других.

Затем я испытывал различные тела, которые не являются проводниками электричества, например, стекло, смолу, резину, камень и сухое дерево. Явлений не было.
___

Это было несколько неожиданно и заставило меня предположить, что электричество находится внутри животного. Это подозрение усилилось наблюдением, что нечто вроде тонкой нервной жидкости (подобно электрическому разряду в лейденской банке) совершает переход от нервов к мускулам, когда происходит содрогание.

Например, в то время как я одной рукой держал препарированную лягушку за крючок, продетый через спинной нерв, так что она касалась лапками серебряной чашки, а другой рукой касался крышки или боков с помощью какого-либо металлического предмета, я, к своему удивлению, увидел, что лапка лягушки сильно содрогалась всякий раз, как я повторял этот опыт».

___

Эта несколько затянувшаяся цитата – интересная иллюстрация творческого метода Гальвани.

Он провел, по сути дела, все эксперименты для того, чтобы сделать правильные выводы: он показал, что для эффекта необходимы металлы; он показал, что при телах, не являющихся проводниками электричества, никакого эффекта нет; наконец, он показал даже, что разные металлы дают разный эффект. Но он не обратил внимания на то, что эффект наблюдался только при наличии двух различных металлов – вчитайтесь в последний абзац, и вы увидите это. Гальвани приписывал металлам лишь пассивную роль проводников электричества. Поэтому вывод для его был абсолютно логичен: если при прикосновении к лапкам непроводников эффекта нет, стало быть, источник электричества, «лейденская банка», находится где-то внутри лягушки.

___

Трактат Гальвани «Об электрических силах в мускуле» вышел в 1791 году. Буря страстей, поднятая им, по свидетельству современников, была сравнима с политической бурей, вызванной поднимавшейся Французской революцией.
___

За много лет до Гальвани, в 1752 году, шведский философ Иоган Георг Зульцер опубликовал следующее наблюдение: «Если два куска металла, один – оловянный, другой – серебряный, соединить…

и если приложить их к языку, то последний будет ощущать некоторый вкус, довольно похожий на вкус железного купороса, в то время как каждый кусок металла в отдельности не дает и следа этого вкуса». Это – видоизмененный опыт Гальвани: вместо лягушки индикатором электричества является язык.

Более того, в 1756 году Марко Кальдани наблюдал и описал содрогание лапки лягушки вблизи электрической машины, но… не придал этому никакого значения.
___

Опыты Гальвани, в силу их интригующей необычности, сразу же завоевали громадную популярность – бессчетное множество физиков, химиков, философов, врачей стали одно время проявлять повышенный интерес к лягушкам, в особенности к их лапкам. Этот «интерес» попал даже в старую техническую энциклопедию.

«В течение целых тысячелетий холоднокровное племя лягушек беззаботно совершало свой жизненный путь, как наметила его природа, зная одного только врага, господина аиста, да еще, пожалуй, терпя урон от гурманов, которые требовали для себя жертвы в виде пары лягушачьих лапок со всего несметного рода.

Но в исходе позапрошлого столетия наступил злосчастный век для лягушек. Злой рок воцарился над ними, и вряд ли когда-либо лягушки от него освободятся. Затравлены, схвачены, замучены, скальпированы, убиты, обезглавлены – но и со смертью не пришел конец их бедствиям.

Лягушка стала физическим прибором, отдала себя в распоряжение науки.

Срежут ей голову, сдерут с нее кожу, расправят мускулы и проткнут спину проволокой, а она все же не смеет уйти к месту вечного упокоения; повинуясь приказанию физиков или физиологов, нервы ее придут в раздражение и мускулы будут сокращаться, пока не высохнет последняя капля «живой воды». И все это лежит на совести у Алоизо Луиджи Гальвани».

___

Не только лягушачья «живая вода» подвергалась действию электричества. Итальянец Запотти добился стрекотания мертвого кузнечика. Сам Гальвани заставлял дергаться конечности свежезабитых овец и кроликов, а французский хирург Ларрей производил аналогичные опыты с только что ампутированной человеческой ногой.
___

Но особенно большие надежды возникли при исследовании нервной системы умерших людей. Вообще мысли о бессмертии, о восстановлении жизни умерших занимали большое место в попытках приложить электроды к трупу.

Первые исследования, проведенные французами Дюпюитреном, Нистеном и Гильотеном, были, правда, не очень обнадеживающими. Зато племянник Гальвани – Жан Альдини добился некоторого успеха. В 1803 году он приложил электроды к телу повешенного.

Губы трупа и его веки стали подергиваться.
___

Однако наибольший резонанс среди широкой публики вызвали эксперименты доктора Ура из Глазго. Он производил опыты с повешенными преступниками. Первый его успех – воспроизведение у трупа дыхательных движений.

Но если у трупа можно восстановить дыхание, то, может быть, можно восстановить и другие функции организма? Однажды доктор Ура приложил один электрод к пятке трупа, другой – к ресничному нерву. Лицо повешенного внезапно ожило, он приоткрыл рот, глаза его стали оглядывать окружающих.

Ужас сковал присутствующих, многие упали в обморок, другие не могли в течение нескольких дней прийти в себя…
___

Мечты о бессмертии! Сколько разбитых надежд породили вы во все времена! И одно из самых сильных разочарований – провал всех надежд на электрический ток, с помощью которого якобы можно оживлять трупы. Однако за полтора века, прошедших со времени первых экспериментов, электричество все же спасло жизнь не одному человеку.

Взять хотя бы случаи, когда остановившееся сердце больного, подстегнутое в современной клинике ударом электрического бича, вновь начинает свою непрерывную работу. В ряде случаев электрический удар оказывается полезным при параличах. Я уж не говорю об электротерапии, которая многим тысячам продлила полноценную жизнь.

___

Опыты Гальвани и его представления о «животном электричестве» развились за полтора столетия в стройное учение о биотоках живых организмов. Даже такие сложные процессы, как процесс запоминания, удалось объяснить с помощью электричества.

Одна из электрических теорий памяти предполагает, что поступающая в мозг информация преобразуется в индивидуальную систему электрических цепей, причем каждому «следу» соответствует своя электрическая цепь.

Поскольку нервных клеток в мозге человека более 10 миллиардов, то разнообразие «следов», которые могут остаться в этих клетках, бесконечно велико, во всяком случае, вполне достаточно для того, чтобы и на склоне лет в мозге человека «находилось место» для новых знаний и эмоций.

___

Прикладывание электродов к телу людей нашло еще одно неожиданное применение: для нахождения пуль в теле раненого. Методы отыскания пуль были разными. Так, французский хирург Нелатон искал пулю, глубоко засевшую в теле великого Гарибальди, с помощью зонда с наконечником из пористого фарфора.

Когда зонд касался свинца, наконечник его чернел – это было единственным свидетельством того, что пуля именно здесь. Врач Фабр предложил использовать острые электрические электроды: когда цепь замыкалась, было ясно, что зонды наткнулись на пулю.

Преимущество такого способа в возможности распознать пулю, прикрытую обрывками ткани и не зачерняющую вследствие этого пористого наконечника зонда.
___

Заканчивая рассказ о Гальвани, особо отметим тот факт, что его открытие было сделано как раз вовремя.

Ведь за 100 с лишним лет до Гальвани, в 1678 году, физиолог Шваммердам показывал великому герцогу Тосканскому точно такой же, как у Гальвани, опыт с лягушкой, подвешенной на серебряной нити.

Видимо, то открытие сделано было слишком рано. Шваммердама успели забыть.
Гальвани ничего и никогда о нем не слышал.

Источник: из книги В. Карцева » Приключения великих уравнений»

Следующая страница «Изобретения Алессандро Вольта»
Назад в раздел «Электричество»

Источник: http://class-fizika.ru/8_el12.html

История изучения биоэлектрических явлений

Б) Опыты Л.Гальвани.

ЭЛЕKТРИЧЕСKИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТKАНЯХ

Мотивационная характеристика темы лекции.

Сегодня мы и рассмотрим, что лежит в основе электрических процессов передачи информации.

Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет большое значение, как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.

В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография[Б1] ).

План лекции

Мотивационная характеристика темы лекции. 1

План лекции. 1

История изучения биоэлектрических явлений. 1

Понятие «мембранный потенциал». 1

Мембранный потенциал покоя. 2

Регистрация потенциала покоя. 2

Изменения потенциала покоя. 3

Механизм формирования (электрогенез) потенциала покоя 4

Литература. 4

История изучения биоэлектрических явлений

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животного электричества») были получены в третьей четверти XVIII в. при изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми pыбами при защите и нападении[Б2] .

[Б3] Начало систематического изучения биоэлектрических явлений связывают с именем итальянского физика и анатома[Б4] Луиджи Гальвани (Galvani L[Б5] .). Л.

Гальвани был первым, кто убедился в существовании «живого электричества[Б6] «. Это произошло в 1771 г. [[Б7] ]. По данным других источников — в 1780 г., но опубликованы результаты открытия были только в 1791 г. [[Б8] ].

Термин «животное электричество» тоже принадлежит Л.Гальвани.

Первый («балконный») опыт Л.Гальвани состоял в том, что препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен в грозу к железному балкону[Б9] . Учёного интересовало влияние электрических грозовых разрядов на мышцы лягушки. Влияние молнии на мышцы лягушки он не заметил, но отметил другое — от ветра в дождь препарат задевал балконные перила, и в этот момент мышцы сокращались[Б10] .

По Гальвани, это было результатом замыкания цепи тока, в результате чего «живое электричество'' вызывало сокращение[Б11] . Л.Гальвани считал, что мышцы и нервы заряжены электричеством наподобие лейденской банки. И в этом он оказался в конце концов почти прав.

Однако итальянский физик Александро Вольта (Volta A.) [Б12] не согласился с таким объяснением. Он считал, что результаты опыта Гальвани неибходимо трактовать по другому — источником электрического является «гальваническая пара» — железо-медь[Б13] . Схема этого опыта, который Вы воспроизведёте на практических занятиях показан на рисунке.

В ответ Гальвани поставил второй опыт (опыт без металла), который доказывал идею автора: набрасывался нерв между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы и в ответ — сокращение интактной мышцы [Б14] .

C

Многолетний научный спор (1791-1797) между Л.Гальвани и А.Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов — coздан гальванический элемент («вольтов столб[Б15] », 1800).

Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров[Б16] . Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато немецким физиологом Эмилем[Б17] Дюбуа-Реймоном (du Bois-Reymond E.) в 1848 г[Б18] .

Kачественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях — 40—50-е годы XX века[Б19] . С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран[Б20] .

Понятие «мембранный потенциал»

Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор, в котором пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них «головами» липидных молекул[Б21] . Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их «хвостов[Б22] [Б23] » (рис. ).

Мембрана как электрический конденсатор способна накапливать электрические заряды и использоваться клеткой в качестве элемента с сосредоточенной электрической емкостью[Б24] .

Что такое «мембранный потенциал»? Мембранный потенциал (МП) – это [Б25] разность потенциалов, существующую между цитоплазмой (φвн) и окружающим клетку наружным раствором[Б26] (φнар).

МП = φвн — [Б27] φнар

При электрофизиологических исследованиях способы регистрации потенциалов вообще и мембранного потенциала в частности принято делить на униполярные (или монополярные) и биполярные.

В первом случае используется один активный (референтный) электрод, во втором два[Б28] .

Необходимо подчеркнуть, что термин «униполярный» способ весьма условен, поскольку всегда регистрируется разность потенциала, а не абсолютное значение.

При измерении мембранного потенциала активный электрод располагают внутри клетки, пассивный – снаружи.

В электрофизиологии принято задавать потенциал окружающей клетку среды (наружной поверхности мембраны) и придавать ему значение «0 мВ».

Если потенциал наружной поверхности мембраны равен –5 мВ, а внутренней –95 мВ, мембранный потенциал будет равен -90 мВ. Т.е. потенциал внутри клетки будет меньше наружного потенциала на 90 мВ.

Решите следующие задачи:

Чему будет равен мембранный потенциал, если относительно Земли[Б29] потенциал наружной поверхности мембраны равен +5 мВ, а внутренней –95 мВ? Ответ — -100 мВ.

Мембранный потенциал равен –90. Чему он был бы равен потенциал наружной поверхности мембраны, если бы за нулевой потенциал мы бы приняли потенциал внутренней поверхности мембраны? Конечно +90.

Дата добавления: 2015-08-21; просмотров: 1835; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/4-99855.html

Работа №1 Опыты Гальвани

Б) Опыты Л.Гальвани.

Цель: ознакомиться с биоэлектрическими явлениями с помощью биологических проб.

Первый опыт Гальвани

Оборудование: биметаллический пинцет, набор препаровальных ин­струментов, лоток, универсальный штатив, марлевые сал­фетки, раствор Рингера.

Объект исследования: лягушка.

Ход работы. Готовят нервно-мышечный препарат двух задних лапок лягушки. Берут биметал­лический пинцет, одна бранша которого сделана из меди, а другая — из цинка. Медную браншу подводят к седалищному нерву, а другую прикладывают к мышце лапки.

Опишите и объясните наблюдаемые явления.

ВЫВОД:

Суть первого опыта Гальвани состоит в том, что при соприкосновении нервно-мышечного аппарата с биметаллическим пинцетом наблюдается сокращение мышц. Первый опыт Гальвани с металлом косвенно доказывает наличие живого электричества при раздражении биметаллическим пинцетом нервно-мышечного препарата.

Второй опыт Гальвани

Вторым опытом Гальвани впервые было доказано суще­ствование в тканях «животного электричества», которое возникает между поврежденной и неповрежденной поверх­ностями мышцы. Если эти два участка соединить нервом нервно-мышечного препарата, то возникает ток покоя, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы.

Оборудование: набор препароваль­ных инструментов, лоток, пипетка, стеклянный крючок, марлевые салфетки, раствор Рингера.

Объект исследования: лягушка.

Ход работы. Готовят нервно-мышечный препарат задней лапки ля­гушки. Тщательно препарируют седалищный нерв и отсекают его у позвонков. Мышцу пересекают в нижней трети и стеклянным крючком быстро набрасыва­ют седалищный нерв таким образом, чтобы он одновре­менно коснулся поврежденной и неповрежденной поверх­ности мышцы.

Опишите и объясните наблюдаемые явления

ВЫВОД: Второй опыт Гальвани, для этого следует положить нервно-мышечный аппарат на доску. После чего, нужно отрезать кусочек мышцы и с помощью стеклянного крючка быстро набросить нерв препарата на поврежденный участок мышцы так, чтобы он коснулся одновременно неповрежденной и поврежденной поверхности мышцы. Мышца при этом начинает сокращаться. В этом случае источником электродвижущей силы являлась разность потенциалов между неповрежденным и поврежденным участком нерва. Таким образом, второй опыт Гальвани доказал существование животного электричества. Появление электрических токов, что возникают при возбуждении, заключается в том, что участок ткани (нерв, мышца т.п.) в момент возбуждения заряжается по отношению к другим участкам электроотрицательно. Участки, что находятся в покое, заряжены электроположительно. Итак, возникает разность потенциалов, что является необходимым условием появления электрического тока.  

ЗАНЯТИЕ №4:Физиология синаптической передачи. Нейрон и его интегративная функция.

Вопросы для подготовки

1. Морфофункциональная характеристика нервной клетки.

2. Классификация нервных проводников. Физиологические свойства нерва.

3. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам.

4. Механизм проведения возбуждения по миелинизированным и безмиелиновым волокнам. Понятие о токах действия.

5. Синапс. Классификация. Морфофункциональная организация химического синапса. Структура пре- и постсинаптической мембран. Понятие о медиаторах, фармакорецепторах.

6. Основные этапы и особенности передачи возбуждения в химическом синапсе. Понятие о возбуждающем и тормозном постсинаптическом потенциале (ВПСП и ТПСП), потенциале концевой пластики (ПКП). Свойства ВПСП и ТПСП.

7. Электрическая синаптическая передача. Строение и функции электрических синапсов.

8. Нейрон как морфо-функциональная единица ЦНС, функциональная классификация нейронов. Интегративная функция нейрона, механизмы ее осуществления.

9. Глия, виды, свойства, функции.

10. Торможение, виды торможения.

ДОМАШНЕЕ ЗАДАНИЕ:

1. Перечислите законы проведения возбуждения по нервным проводникам.

Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

2. Дайте определение понятию синапс.

(synapse) — функциональный контакт мембран двух нервных клеток, через который нервные импульсы передаются от одного нейрона к другому. ( состоит из пресинаптической и постсинаптической частей, разделенных синаптической щелью — ред.

) Достигнув синапса, импульс вызывает освобождениенейромедиатора, который диффундирует в синаптическую щель и связывается с рецептором постсинаптической мембраны, что приводит к возникновению электрического импульса в следующем нейроне.

Некоторые клетки головного мозга образуют более 15 000 синапсов (в синапсах происходит преобразование электрических сигналов в химические и обратно). См. также Соединение нервно-мышечное.

3. Укажите на схеме основные элементы химического синапса и этапы синаптической передачи.

4. Схематически изобразите нейрон, укажите его основные структурные элементы, перечислите физиологические свойства нейрона.

Основные свойства нейронов: раздражимость, возбудимость, проводимость, лабильность, инертность, утомляемость, торможение, регенерация.

5. Перечислите основные механизмы инактивации медиаторов, значение инактивации медиаторов.

Инактивация медиатора – полная потеря активности – необходима для деполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня мембранного потенциала.

Наиболее важным путем инактивации является гидролитическое расщепление медиатора с помощью ингибиторов. Для АХ ингибитором является холинэстераза, для НА и адреналина – моноаминооксидаза (МАО) и катехоламинэстераза (КОМТ). Продукты расщепления медиатора снова поступают в кровь и циркулируют, как его предшественники.

Другой путь удаления медиатора из синаптической щели – обратный захват его пресинаптическими окончаниями (пиноцитоз) и обратный аксонный транспорт, особенно выраженный для катехоламинов.

Для НА и адреналина характерно то, что несмотря на наличие ингибиторов, разрушению подвергается их незначительное количество, и они снова депонируются синаптическими пузырьками в цитоплазме синаптических окончаний. Это создает возможность их быстрого поступления в синаптическую щель под влиянием нового нервного импульса.

6. Дайте определение процессу торможения

это активный процесс нервной деятельности, противоположный возбуждению и вызывающий задержку рефлексов. Условные рефлексы, которые вырабатываются у собаки на основе использования тормозного процесса, называются тормозными, или отрицательными. Ярким примером такого рефлекса является запрещение нежелательных действий собаки по команде.

Практическая работа

Просмотр учебного фильма «Нервная клетка»

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/19_358956_rabota--opiti-galvani.html

Uchebnik-free
Добавить комментарий