Б) Механизм фоторецепции.

Фоторецепторы и фоторецепция

Б) Механизм фоторецепции.

Рецепторный отдел зрительного анализатора 

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов только двух типов, но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки: 1) палочках, 2) колбочках и 3) пигментсодержащих ганглиозных клетках.

Сенсорные рецепторы сетчатки

  1. Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.

  2. Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).

Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками). Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:

      3.

Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС), или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells  (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями (смотри подробнее тут: Эпифиз ).

 В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.

Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки же, в отличие от палочек, бывают трех типов:

  1. «Синие» (коротковолновые — S) — 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.

  2. «Зелёные» (средневолновые — M) – 500-530 нм. Их 32%.

  3. «Красные» (длинноволновые — L) – 620-760 нм. Их 64%.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей.

Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей.

И тем не менее мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Родопсин – пигмент палочек.

Йодопсин – пигмент красных колбочек. Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.

Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.

Отличительная черта фоторецепторов – это не деполяризация, а гиперполяризация в ответ на раздражение.

Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние. Образно говоря, от воздействия света палочки и колбочки «падают в обморок»!

 Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к фотоповреждению связана со следующими факторами:1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.

Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987).

Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.

Можно к этому добавить, что фоторецепторные клетки как бы «прячутся» от света, располагаясь как можно дальше от зрачка на периферии глазного яблока и сетчатки, да к тому же разворачиваются к свету не фоточувствительной, а, наоборот, своей тыльной стороной.

: Световые иллюзии

Источник: http://kineziolog.su/content/fotoretseptory-i-fotoretseptsiya

Рецепторный аппарат зрительной сенсорной системы. Механизм фоторецепции

Б) Механизм фоторецепции.

К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецспторов: палочек и колбочек'. Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон). Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки.

Место выхода зрительного нерва из глазного яблока — диск зрительного нерва, называют слепым пятном. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету.

Строение фоторецепторной клетки, фоторецепторная клетка — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания.

При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы:

11-цuc-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью-транс-ретиналь

Эта реакция длится около 1 пс (1-12 с). Свет выполняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции.

Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II. В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком — примембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуцином (Т).

В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ).

Метародопсин II способен активировать около 500—1000 молекул трансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала.

Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ).

Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ — это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора.

Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са2+.

Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.

Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т.е. возникновению на ней рецепторного потенциала.

Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата).

Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.

Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва.

Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга.

Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка.

Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.

Источник: https://cyberpedia.su/4xaf95.html

А. Фоторецепция в сетчатке глаза

Б) Механизм фоторецепции.

Фоторецепторы расположены в сетчатке глаза и обеспечивают зрительную. рецепцию. Существует два вида фоторецепторов – палочки и колбочки, которые отвечают за ночное и дневное зрение, соответственно. На рис. 37А показано их строение.

Рассмотрим механизмы сенсорной трансдукции в этих клетках. В покое (в темноте) фоторецепторы деполяризуются постоянным входящим током в области наружного сегмента.

Данный ток, названный «темновым», осуществляется в основном ионами натрия, двигающимися по электрохимическому градиенту через катионные каналы. За счет этого мембранный потенциал покоя фоторецепторов достаточно низок – около -40 мВ.

Воздействие света приводит к закрытию этих каналов, и следственно, гиперполяризации мембраны фоторецептора. Таким образом, активация фоторецепторов приводит к возникновению гиперполяризационного рецепторного потенциала (рис. 37 Б).

Начальный этап фототрансдукции связан с абсорбцией света специальными зрительными пигментами, расположенными на мембранах внутриклеточных дисков (в палочках) либо инвагинациях плазматической мембраны (в колбочках) (Рис. 37А). Пигментом палочек является родопсин,

Рис. 37. Фоторецепция

А – Строение фоторецепторов. Палочки и колбочки состоят из наружного сегмента, содержащего пигмент, внутреннего сегмента и синаптической терминали, высвобождающей глутамат на клетки второго порядка. Б – Воздействие света вызывает гиперполяризационный рецепторный потенциал, амплитуда которого зависит от интенсивности света.

В – Фототрансдукция в рецепторах сетчатки показана на примере палочки. В отсутствии света цГМФ-зависимые катионные каналы под действием высокой концентрации цГМФ находятся в открытом состоянии.

При попадании света на фоторецептор (показан желтой стрелкой) происходит активация зрительного пигмента (родопсина в палочках), встроенного в мембраны дисков наружного сегмента фоторецептора. Активированный пигмент стимулирует G-белок (трансдуцин в палочках), который активирует цГМФ-фосфодиэстеразу.

Этот фермент расщепляет цГМФ до 5’-ГМФ, что приводит к снижению внутриклеточной концентрации цГМФ и, следственно, закрытию цГМФ-зависимых катионных каналов. Уменьшение входящего тока приводит к гиперполяризации мембраны фоторецептора.

который состоит из белка опсина и светопоглощающей части – 11-цис ретиналя, производного витамина А. Под действием света 11-цис ретиналь превращается в транс-ретиналь.

Каждый из трех видов колбочек имеет пигмент, предназначенный для поглощения определенной части спектра видимого света – красной, зеленой или синей.

Пигменты колбочек структурно очень сходны с родопсином палочек; отличие заключается лишь в структуре белковой части (опсин), которая и определяет светочувствительность пигмента.

Установлено, что связующим звеном между процессом активации зрительных пигментов и изменением проницаемости мембраны фоторецептора является вторичный посредник — циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) В покое (в темноте) в цитоплазме содержится высокая концентрация цГМФ, что поддерживает цГМФ-чувствительные катионные каналы мембраны фоторецептора в открытом состоянии. Падение света на фоторецепторы приводит к снижению концентрации цГМФ, что уменьшает долю открытых каналов. На рисунке 37 В показан внутриклеточный каскад фототрансдукции.

Фоторецепторы образуют глутаматергические синапсы с биполярными клетками. Выделяют два типа таких клеток – «ON» (включать) и «OFF» (выключать). ON-клетки ингибируются (гиперполяризуются), а OFF-клетки, наоборот, активируются (деполяризуются) под действием глутамата, выделяемого фоторецепторами.

Каждая колбочка имеет синапсы как с ON-, так и OFF-клетками. В покое за счет деполяризации мембраны темновым током кальциевые каналы фоторецепторов открыты, происходит вход кальция и постоянный выброс глутамата. Соответственно, в покое ON-клетки гиперполяризованы, а OFF-клетки – деполяризованы.

При действии света происходит гиперполяризация фоторецепторов, что приводит к уменьшению выброса глутамата, и, следовательно – деполяризации ON-клеток и гиперполяризации OFF-клеток. Различные ответы на глутамат связаны с его действием на разные катионные каналы в ON- и OFF-клетках.

Так, в ON-клетках глутамат вызывает открытие калий-селективных ионных каналов, либо закрытие цГМФ-зависимых каналов, обеспечивающих входящий натриевый

Рис. 38. Передача сигналов между клетками сетчатки

Под действием света происходит гиперполяризация мембраны колбочки, что приводит к угнетению выброса глутамата в синапсах на биполярных клетках. ON- и OFF- биполярные клетки по-разному реагируют на уменьшение выброса глутамата.

Так, ON-клетки отвечают деполяризацией мембраны и увеличением собственного выброса глутамата в синапсе с ганглиозной клеткой. Далее, в ганглиозной клетке возникает генераторный потенциал и залп потенциалов действия. Напротив, OFF-клетки отвечают гиперполяризацией и уменьшение секреции глутамата в синапсе с ганглиозной клеткой.

Соответственно, происходит гиперполяризация ганглиозной клетки и прекращение генерации потенциалов действия.

ток. В OFF-клетках глутамат активирует каналы, проводящие ионы натрия.

Биполярные клетки образуют глутаматные синапсы с ганглиозными клетками.

Деполяризация ON-клетки под действием света будет приводить к возбуждению ганглиозной клетки (генераторный потенциал) и генерации в ней потенциалов действия, тогда как гиперполяризация OFF-клетки при действии света будет вызывать ингибирование ганглиозной клетки (Рис. 38). Помимо фоторецепторов, биполярных и ганглиозных клеток, в сетчатке есть горизонтальные и амакринные клетки, которые участвуют в обработке и передаче сенсорной информации.

Ключевое значение в развитии представлений о зрительной рецепции сыграли работы трех выдающихся ученых.

Это швед Рагнар Гранит, открывший механизм цветовосприятия, американец Халдан Хартлайн, расшифровавший процессы кодирования зрительной информации, и американец Джордж Уолд, который открыл фотохимические реакции, лежащие в основе зрительного восприятия. В 1967 году они были удостоены Нобелевской премии (рис. 39).

Рис. 39. Лауреаты Нобелевской премии 1967 года Рангар Гранит, Халдан Кеффлер Хартлайн, Джордж Уолд

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/13_128835_a-fotoretseptsiya-v-setchatke-glaza.html

Механизмы фоторецепции

Б) Механизм фоторецепции.

ОРГАНОБОНЯНИЯрасполагается в эпителииверхнего и среднего носового хода,верхней и средней носовых раковин иперегородки носа

состоитиз чувствительых, поддерживающих ималодифференцированных клеток

  • ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ОБОНЯТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ)— располагаются между поддерживающими клетками; ядро обонятельной клетки находится в центре клетки; к поверхности эпителия отходит периферический отросток, который заканчивается утолщением — обонятельной булавой, на поверхности которой имеются 10-12 ресничек — обонятельных волосков; в мембране обонятельных волосков есть рецепторы для пахучих веществ; к базальной поверхности эпителия отходит центральный отросток; центральные отростки обонятельных клеток проходят через lamina cribrosa и идут к обонятельным луковицам
  • ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ— клетки однослойного многорядного мерцательного (реснитчатого) эпителия, который покрывает полость носа
  • МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ КЛЕТКИ— располагаются в базальных отделах эпителия, их апикальный край не достигает поверхности эпителия; являются источником для регенерации чувствительных клеток

ОРГАНВКУСА — ВКУСОВЫЕ ЛУКОВИЦЫрасполагаетсяв эпителии боковых поверхностейгрибовидных листовидных и желобоватыхсосочков языка

вкусоваялуковица имеет эллипсоидную форму,занимает всю толщу многослойногоплоского неороговевающего эпителия,покрывающего сосочки языка

отэпителиальных клеток вкусовая луковицаотделена базальной мембраной эпителия

вершинавкусовой луковицы обращена к поверхностиэпителия, где имеется отверстие — вкусоваяпора

вкусовыелуковицы состоят из чувствительых,поддерживающих и малодифференцированныхклеток

  • ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ)— вытянутые клетки с вытянутыми ядрами; похожи на дольки апельсина; на апикальной поверхности имеются микроворсинки, в мембране которых есть вкусовые рецепторы; к базальной части клетки подходит дендрит чувствительного нейрона, с которым чувствительные клетки образуют синапс
  • ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ— вытянутые клетки, располагаются между чувствительными клетками
  • МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ КЛЕТКИ— располагаются в базальных отделах вкусовых луковиц, являются источником для обновления и чувствительных и поддерживающих клеток

ОРГАНЫОСЯЗАНИЯсвободные и несвободные(инакпсулированные и неинкапсулированные)нервные окончания, которые располагаютсяв коже и воспринимают давление,температуру, вибрацию и т.п.

МЕХАНИЗМЫВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА И СВЕТА ОРГАНЫЧУВСТВ

МЕХАНИЗМЫ МЕХАНОРЕЦЕПЦИИ В ВОЛОСКОВЫХКЛЕТКАХ ОРГАНОВ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Восприятиезвука производится специальными клеткамикортиева органа, а восприятие силытяжести, ускорений обеспечиваетсяспециальными клетками органов равновесия- кристами полукружных каналов и макуламимешочка и маточки.

Этиклетки называются волосковыми клетками.На их апикальном конце имеется пучокдлинных тонких микроворсинок, которыеназываются стереоцилиями. На каждойклетке стереоцилии располагаютсяплотными рядами и касаются друг другасвоими боковыми поверхностями.

Стереоцилиисоседних рядов имеют разную длину, а вкаждом ряде они все одинаковые. Длинастереоцилий уменьшается от наружногок внутреннему слою. Таким образом, всамом наружном слое стереоцилии наиболеедлинные, а в самом внутреннем их длинаминимальная.

Побокам все стереоцилии скреплены междусобой тончайшими нитями. Так, еслиотклонить одну стереоцилию, то всеостальные также будут отклоняться в туже сторону, наподобие палочек, скрепленныхв пучок. При этом кончики стереоцилийтакже смещаются относительно другдруга.

Помимобокового сцепления, связывающегостереоцилии в пучок, имеются еще тонкиевертикальные нити, направленные отверхушки одной более высокой стереоцилиик верхушке другой — болеее низкой.

Присмещении стереоцилий вертикальные нитинатягиваются, и это приводит к открытиюионных каналов, расположенных на верхушкестереоцилии, и возникновениютрансмембранного тока или потенциаладействия.

Всевышеназванное можно суммироватьследующим образом:

  • Волосковые клетки имеют на апикальной поверхности длинные микроворсинки — стереоцилии.
  • Стереоцилии располагаются рядами.
  • В соседних рядах длина стереоцилий различна.
  • Стереоцилии скреплены между собой по бокам с помощью тонких нитей.
  • Верхушки одной более длинной стереоцилии соедниены с верхушкой другой более короткой стереоцилии с помощью тонких вертикальных нитей.
  • На верхних частях стереоцилий имеются механически регулируемые ионные каналы.
  • Смещение одной стереоцилии вызывает смещение всех остальных.
  • При отклонении стереоцилий они смещаются относительно друг друга и вертикальные нити натягиваются.
  • Натяжение вертикальных нитей приводит к открытию ионного канала и возникновению трансмембранного тока или потенциала действия.

МЕХАНИЗМЫФОТОРЕЦЕПЦИИ

В глазупозвоночных имеется два типа фоторецепторныхклеток — колбочки и палочки. Колбочкислужат для цветового зрения и восприятиямелких деталей и требуют сравнительносильной освещенности. Палочки обеспечиваютчерно-белое зрение, требуют малуюосвещенность, могут дать ответ на одинединственный фотон.

Фоторецепторныеклетки состоят из наружнего сегмента,содержащего световоспринимающийаппарат, внутреннего сегмента, гденаходится множество митохондрий, ядернойобласти и синаптического тельца,образующего контакт с ассоциативныминейронами сетчатки.

Втемноте палочка очень сильно деполяризована,эта деполяризация удерживаетпотенциал-зависимые кальциевые каналыв открытом состоянии, и переход кальциявнутрь клетки приводит к непрерывномувысвобождению медиатора в синапсе междуфоторецепторной клеткой и ассоциативнымнейроном.

Деполяризацияобусловлена тем, что в плазматическоймембране наружного сегмента открытынатриевые каналы. При воздействии светаэти каналы закрываются, так что рецепторныйпотенциал проявляется в видегиперполяризации, приводящей к снижениюпотока кальция внутрь клетки и уменьшениюскорости выделения нейромедиатора.

Таккак медиатор оказывает тормозящеедействие на ассоцитативные нейроны(биполярные), эти нейроны при освещениирастормаживаются в соответствии синтенсивностью света, чем ярче свет,тем сильнее гиперполяризация и тембольше замедляется выделение медиатора.

Какимобразом свет воспринимается клеткой икакова цепь событий, приводящих кзакрытию натриевых каналов?

Наружныйсегмент палочек, где происходят ключевыеэтапы преобразования светового сигнала,представляет собой цилиндр, содержащийоколо тысячи дисков, плотно упакованныхв виде стопки. Каждый диск представляетсобой плоский мешочек, стенка которогообразована мембраной.

В мембрану дисковвстроены светочувствительные молекулыродопсина. В колбочках такие дискиотсутствуют, но имеются множественныевпячивания цитомембраны в областинаружнего сегмента.

Имеется три типаколбочек, каждый из которых чувствителенк определенному свету — красному, синемуили зеленому и содержат соответствующиесветовоспринимающие белки. Иодопсин -чувствителен к красному свету.

Механизмпреобразования световой энергии вэлектрическую будет рассмотрен напримере палочек.

Вмембрану дисков палочек встроенысветочувствительные молекулы родопсина.Молекула родопсина состоит изтрансмембранного гликопротеина опсинаи ковалентно связанной с ним простетическойгруппы 11-цис-ретиналя, который и поглощаетсвет. При поглощении света цис-ретинальизомеризуется в транс-ретиналь, изменяяпри этом свою форму.

Это приводит и кизменению формы опсниа. Все эти событиязанимают 1 мс. Изменение формы опсинаприводит к закрытию натриевых каналов.Затем примерно через 1 мин связь междутранс-ретиналем и опсином разрушаетсяи транс-ретиналь выходит в цитозоль,где снова препращается в цис-ретинальи потом соединяется с опсином.

Такимобразом происходит регенерациясветочувствительной молекулы.

Какуже говорилось изменение формы опсинаприводит к закрытию натриевых каналов.Но поскольку опсин встроен в мембранудисков, а натриевые каналы находятся вповерхностной мембране, нужен посредник,который донесет сигнал от опсина кканалам.

Ключевымсигналом к закрытию натриевых каналовслужит снижение концентрации цГМФ вцитозоле (много цГМФ — каналы открыты,мало цГМФ — каналы закрыты).

Активированныйродопсин стимулируем активностьспециального G-белка, называемоготрансдуцином. Трансдуцин стимулируетактивность фермента цГМФ-фосфодиэстеразы,которая специфически разрущает цГМФ.Этот процесс идет 1 секунду и при этомгидролизуется 105 молекул цГМФ на одинпоглощенный квант света, что приводитк кратковременному закрытию 250 натриевыхканалов.

Светтакже инициирует и реакции, необходимыедля возвращения рецептора в состояниепокоя. Однако эти реакции активируютсяпозже, чем активация рецептора. То естьсначала протекают реакции, активирующиефоторецепторные клетки, а потомтормозящие. Такая ситуация не толькообеспечивает короткий ответ на короткуювспышку, но и дает возможность фоторецепторуадаптироваться.

Постоянный свет вызываетдва противоположных эффекта, которыепочти гасят друг друга, что позволяетклетке реагировать на дальнейшиеизменения освещенности. Фоторецепторнаяклетка при постоянном освещении находитсякак бы в полувозбужденном сотоянии,дальнейшее усиление освещенности ееболее сильнее активирует, а ослаблениеосвещения — несколько тормозит.

То естьнет крайних стстояний — максимальноевозбуждение, полное торможение.

Впрекращении реакции на вспышку и процессеадаптации важную роль играет кальций.Если искусственно понизить концентрациюкальция в окружающей палочку срезе, токальция становится меньше и в цитозоле.

Это приводит к тому, что реакция наодиночную вспышку света будет оченьпродолжительной и клетка будет оченьмедленно адаптироваться к постоянномуосвещению. Если кальций удалить совсем,то реакция на свет будет еще дольше, аадаптация не произойдет совсем.

В норме,каналы, которые пропускают натрий,проницаемы также и для кальция. Свет,приводящий к закрытию этих каналов,блокирует и приток кальция. В то времякак отток продолжается (Ca/Na антипорт).В результате этого внутриклеточнаяконцентрация кальция уменьшается.

Полагают, что это ускоряет ферментативныереакции, которые противодействуютвызываемому светом падению концентрациицГМФ, особенно синтез цГМФ гуанилатциклазой.

Литература:Албертс Б., Брей Д.,Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.Моекулярная биология клетки: Переводс английского. М.:Мир, 1997

СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯСИСТЕМАСЕРДЦЕ,ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ, АНАСТОМОЗЫ

АРТЕРИИ, АРТЕРИОЛЫ, КАПИЛЛЯРЫ, ВЕНУЛЫ, ВЕНЫ
типы сосудовА Р Т Е Р И ИАРТЕРИОЛЫКАПИЛЛЯРЫТипы: типичные, синусоидные, фенестрированныеВЕНУЛЫТипы: собирательные, посткапиллярные, мышечныеВЕНЫ БЕЗМЫШЕЧНОГО ТИПАВЕНЫ МЫШЕЧНОГО ТИПА
ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПАМЫШЕЧНО-ЭЛАСТИЧЕСКОГО ТИПАМЫШЕЧНОГОТИПА
со слабым развитием мышечных элементовсо средним развитием мышечных элементовс сильным развитием мышечных элементов
TUNICA INTERNAЭНДОТЕЛИЙ (ОДНОСЛОЙНЫЙ ПЛОСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ)
подэндотелиальный слой + иногда есть ГМКподэндотелиальный слой; продольные пучки волоконподэндотелиальныйслой; состоит из единичных клетокподэндотелиальный слойподэндотелиальный слой + отдельные ГМКподэндотелиальный слой + продольные пучки ГМК
сплетение эластичес-ких волоконВНУТРЕННЯЯ ЭЛАСТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНАсеть эластических волоконскопление эластических волокон
хорошо выраженатонкая, могут бытьперфорации
TUNICA MEDIAмного эластических окончатых мембран, есть эластические волокна, ГМК, фибробластыравное количество окончатых мембран, эластических воло- кон и ГМК, мало фибробластов и коллагеновых волоконГМК, мало фибробластови коллагеновых волоконодиночные-1-2 слояГМК, мало эластических волокон; есть прекапиллярные сфинктерыПЕРИЦИТЫ располагаются в расщеплениях базальной мембраныпри переходе в вены мышечного типа имеют- ся единичные ГМКтонкий слой РВСТ составляет одну оболочку;примеры: вены костей, плаценты, селезенки, сетчатки, оболочек мозганебольшое количество пучков ГМКпучки ГМК с прослойками РВСТциркулярные пучки ГМК
TUNICA EXTERNAРВСТ с большим количеством продольных толстых коллагеновых и эластических волоконвнутренний: отдельные пучки ГМКвнутренний: наружная эластическая мембранаадвентициальныеклетки, неболь-шое количествоколлагеновых иретикулярных волоконАДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕКЛЕТКИ, аморфное ве-щество, тонкие прекол-лагеновые волокна; различают артериальный и венозный отделыРВСТ; хорошо выраженаРВСТпримеры:верхняя полая венаРВСТпримеры:плечевая венаРВСТпримеры:вены нижних конечностей
наружный:РВСТ, ход волокон продольный и косой

Примечание:вартериолах и капиллярах базальнаямебрана эндотелия может быть с перерывами,перфорациями; подэндотелиальный слойобразован РВСТ с малодифференцированнымиклетками, могут быть ГМК

Сокращения:РВСТ— рыхлая волокнистая соединительнаятканьГМК— гладкомышечные клетки

Источник: https://studfile.net/preview/6884128/page:20/

Механизм фоторецепции. Диоптрический аппарат глаза. Роговица

Б) Механизм фоторецепции.

Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина при действии световой энергии. Это запускает цепь биохимических реакций, которые сопровождаются изменением проницаемости мембран в палочках и колбочках и возникновением потенциала действия.

После распада зрительного пигмента следует его ресинтез, что происходит в темноте и при наличии витамина А. Недостаток в пище витамина А может приводить к нарушению сумеречного зрения (куриная слепота).

Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется генетически обусловленным отсутствием в сетчатке одного или нескольких типов колбочек.

Возбуждение нейросенсорной клетки передается посредством центрального отростка на 2-й биполярный нейрон. Тела биполярных нейронов лежат во внутреннем ядерном слое сетчатки.

В этом слое, кроме биполярных нейронов, находятся ассоциативные нейроны еще двух типов: горизонтальные и амакринные. Биполярные нейроны соединяют палочковидные и колбочковидные зрительные клетки с нейронами ганглионарного слоя.

При этом колбочковидные клетки контактируют с биполярными нейронами в соотношении 1:1, тогда как с одной биполярной клеткой образуют соединения несколько палочковидных клеток.

Горизонтальные нервные клетки имеют много дендритов, с помощью которых контактируют с центральными отростками фоторецепторных клеток. Аксон горизонтальных клеток также вступает в контакт с синаптическими структурами между рецепторной и биполярной клетками. Здесь возникают множественные синапсы своеобразного типа.

Передача импульсов через такой синапс и далее с помощью горизонтальных клеток может вызывать эффект латерального торможения, что увеличивает контрастность изображения объекта. Сходную роль выполняют амакринные нейроны, расположенные на уровне внутреннего сетчатого слоя. У амакринных нейронов нет аксона, но есть разветвленные дендриты.

Тело нейрона играет роль синаптической поверхности.

Ганглионарные клетки образуют слой такого же названия. Это наиболее крупные нервные клетки сетчатки. Они составляют 3-й компонент нейронной цепи. Аксоны этих клеток дают слой нервных волокон, формирующих зрительный нерв.

Поддерживающие элементы в сетчатке представлены глиальными клетками (мюллеровыми волокнами) и астроцитами. Мюллеровы волокна — это крупные нейроглиальные клетки с отростками, которые располагаются вертикально по всей толщине сетчатки, оплетают нейроны сетчатки, выполняя поддерживающую и трофическую функции.

Ядра клеток располагаются на уровне внутреннего ядерного слоя. Наружные отростки клеток заканчиваются многочисленными цитоплазматически-ми выростами (микроворсинками), которые формируют наружную пограничную мембрану, а внутренние — завершаются на границе со стекловидным телом (формируя внутренюю пограничную мембрану).

В сетчатке есть желтое пятно с центральной ямкой. Это — место наилучшего видения. Здесь много колбочковых нейронов. Имеется также слепое пятно, которое соответствует месту выхода зрительного нерва.

Диоптрический аппарат глаза. Роговица

Прозрачная часть наружной фиброзной оболочки глаза называется роговицей. Ее строма развивается из мезенхимы. Передняя и задняя поверхности роговицы покрыты эпителиальными тканями. Передний эпителий роговицы — многослойный плоский неороговевающий эпителий, лежащий на базальной мембране, — является продолжением эпителия конъюнктивы.

Эпителий пронизан многочисленными нервными окончаниями, увлажняется секретом слезных желез. Под эпителием располагается передняя пограничная пластинка толщиной 6-9 мкм, представляющая собой наружную часть стромы роговицы. Она участвует в защите глаза от травмы и проникновения бактерий. Ее повреждение затрудняет последующую регенерацию роговицы.

Собственное вещество роговицы состоит из параллельно лежащих коллагеновых волокон, образующих пластинки. Между ними определяется аморфное вещество, богатое гликозаминогликанами, и небольшое число отростчатых плоских клеток фибробластического дифферона. Компоненты основного вещества обеспечивают прозрачность стромы роговицы.

Собственное вещество роговицы продолжается в склеру — плотную непрозрачную соединительнотканную оболочку глазного яблока, выполняющую опорную роль. Переход прозрачной роговицы в непрозрачную склеру происходит в области лимба.

На границе между стромой роговицы и задним эпителием роговицы находится задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана) с упорядоченным расположением фибрилл.

Заднюю поверхность роговицы выстилает эпителий, состоящий из одного слоя плоских полигональных клеток нейроглиального происхождения. Эпителий участвует в питании роговицы (путем диффузии веществ из жидкости передней камеры глаза). При травме роговицы проявляет слабую регенераторную способность.

Воспалительные процессы в роговице, сопровождающиеся врастанием в нее отсутствующих в норме кровеносных сосудов, могут приводить к помутнению ее (бельмо) и полной слепоте. В настоящее время успешно проводится гомотрансплантация роговицы. Это объясняется тем, что роговица лишена кровеносных сосудов и сюда не поступают клетки крови, участвующие в отторжении трансплантата.

— Также рекомендуем «Хрусталик. Стекловидное тело. Сосудистая оболочка.»

Оглавление темы «Нервная система. Строение глаза.»:
1. Периферические нервы. Строение переферических нервов.
2. Отделы вегетативной нервной системы. Строение вегетативной нервной системы.
3. Регенерация в нервной системе. Сенсорный комплекс органов.
4. Орган зрения — глаз. Развитие глаза. Рецепторный аппарат глаза.
5. Строение глаза. Структура органа зрения — глаза.
6. Механизм фоторецепции. Диоптрический аппарат глаза. Роговица.
7. Хрусталик. Стекловидное тело. Сосудистая оболочка.
8. Аккомодационный аппарат глаза. Радужка. Ресничное, или цилиарное, тело.
9. Вспомогательный аппарат глаза. Слезные железы. Мышцы глаза.
10. Орган обоняния. Развитие органа обоняния. Строение обоняния.

Источник: https://meduniver.com/Medical/gistologia/146.html

Uchebnik-free
Добавить комментарий