14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Распространение возбуждения в цнс

14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Все особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняются ее нейронным строением: наличием химических синапсов, многократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых нейронных путей. Этими особенностями являются следующие.

1. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС. Она объясняется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 4.4, а).

Иррадиацию возбуждения можно наблюдать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание одной конечности, а сильное — энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Дивергенция расширяет сферу действия каждого нейрона. Один нейрон, посылая импульсы в кору большого мозга, может участвовать в возбуждении до 5000 нейронов.

Рис. 4.4. Дивергенция афферентных дорсальных корешков на спинальные нейроны, аксоны которых, в свою очередь, ветвятся, образуя многочисленные коллатерали (в), и конвергенция эфферентных путей от различных отделов ЦНС на α-мотонейрон спинного мозга (6)

1. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) — схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки).

Конвергенция возбуждения объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 10 000 синапсов. Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распространение.

Примером может служить конвергенция возбуждения на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (рис. 4.4, б), а также различные нисходящие пути многих вышележащих центров ствола мозга и других отделов ЦНС.

Явление конвергенции весьма важно: оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чиханья и дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. На рис. 4.

4, я показаны два афферентных волокна, каждое из которых отдает коллатерали к 4 нейронам таким образом, что 3 нейрона из общего их числа, равного 5, образуют связи с обоими афферентными волокнами. На каждом из этих 3 нейронов конвергируют два афферентных волокна.

На один мотонейрон может конвергировать множество коллатералей аксонов, до 10 000-20 000, поэтому генерация ПД в каждый момент зависит от общей суммы возбуждающих и тормозящих синаптических влияний.

ПД возникают лишь в том случае, если преобладают возбуждающие влияния.

Конвергенция может облегчать процесс возникновения возбуждения на общих нейронах в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП либо блокировать его вследствие преобладания тормозных влияний (см. раздел 4.8).

3. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.Она может продолжаться минуты и даже часы (рис. 4.5).

Рис. 4.5. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях по Лоренто де-Но (а) и по И.С.Беритову (б). 1,2,3- возбуждающие нейроны

Циркуляция возбуждения — одна из причин явления последействия, которое будет рассмотрено далее (см. раздел 4.7).

Считают, что циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях — наиболее вероятный механизм феномена кратковременной памяти (см. раздел 6.6).

Циркуляция возбуждения возможна в цепи нейронов и в пределах одного нейрона в результате контактов разветвлений его аксона с собственными дендритами и телом.

4. Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях, рефлекторных дугах. Распространение возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно объясняется свойствами химических синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении (см. раздел 4.3.3).

5. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с его распространением по нервному волокну объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов.

Время проведения возбуждения через синапс затрачивается на выделение медиатора в синаптическую щель, распространение его до постсинаптической мембраны, возникновение ВПСП и, наконец, ПД. Суммарная задержка передачи возбуждения в синапсе достигает примерно 2 мс. Чем больше синапсов в нейрональной цепочке, тем меньше общая скорость распространения по ней возбуждения.

По латентному времени рефлекса, точнее по центральному времени рефлекса, можно ориентировочно рассчитать число нейронов той или иной рефлекторной дуги.

6. Распространение возбуждения в ЦНС легко блокируется определенными фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию свойств нервных центров.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров объясняются некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являются следующие.

А. Фоновая активность нервных центров (тонус) объясняется следующим:

• спонтанной активностью нейронов ЦНС;

• гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), влияющих на возбудимость нейронов;

• афферентной импульсацией от различных рефлексогенных зон;

• суммацией миниатюрных потенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

• циркуляцией возбуждения вЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может возрастать или снижаться в зависимости от колебаний суммарной активности нейронов нервного центра-регулятора.

Б. Трансформация ритма возбуждения — это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе, относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра.

Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения (см. раздел 4.6) и последействие.

Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре- и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов.

При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.

В. Инерционность — сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.

I. Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И.М.Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождается ответной реакцией — лягушка совершает прыжок. Различают временную (последовательную) сулилацию и пространственную суммацию (рис. 4.6).

Временна́я суммация. На рис. 4.6 слева показана схема для экспериментального тестирования эффектов, вызываемых в нейроне ритмической стимуляцией аксона. Запись вверху позволяет видеть, что если ВПСП быстро следуют друг за другом, то они суммируются благодаря своему относительно медленному временному ходу (несколько миллисекунд), достигая в конце концов порогового уровня.

Временная суммация обусловлена тем, что ВПСП от предыдущего импульса еще продолжается, когда приходит следующий импульс. Поэтому данный вид суммации называют также последовательной суммацией.

Она играет важную физиологическую роль, потому что многие нейронные процессы имеют ритмический характер и, таким образом, могут суммироваться, давая начало надпороговому возбуждению в нейронных объединениях нервных центров.

Пространственная суммация (см. рис. 4.6, б). Раздельная стимуляция каждого из двух аксонов вызывает подпороговый ВПСП, тогда как при одновременной стимуляции обоих аксонов возникает ПД, что не может быть обеспечено одиночным ВПСП. Пространственная суммация связана с такой особенностью распространения возбуждения, как конвергенция.

2. Последействие — это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Причинами последействия являются:

• длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;

• многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС; если следовая деполяризация достигает Екр, то возникает ПД;

• циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. раздел 4.6).

Первые две причины действуют недолго — десятки или сотни миллисекунд, третья причина — циркуляция возбуждения — может продолжаться минуты и даже часы. Таким образом, особенность распространения возбуждения (его циркуляция) обеспечивает другое явление вЦНС последействие. Последнее играет важнейшую роль в процессах обучения — кратковременной памяти.

Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внутренней среды: например, к изменению содержания глюкозы в крови, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую очередь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода.

При снижении содержания глюкозы в 2 раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга: человек теряет сознание.

Если кровоток прекращается на 8-12 мин, то возникают необратимые нарушения деятельности мозга; погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым последствиям.

Д. Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н.Е.Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения большеберцового (п. tibialis) и малоберцового (п. peroneus) нервов.

В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмическое сокращение мышцы, приводящее к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения.

Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги (рис. 4.7).

При этом развиваетсяпостсинаптическая депрессия (привыкание, габитуация) — ослабление реакции центра на раздражения (афферентные импульсы), выражающееся в снижении постсинаптических потенциалов во время длительного раздражения или после него. Это ослабление объясняется расходованием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же нейронным цепям.

Е. Пластичность нервных центров — способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные проявления этого свойства следующие: посттетаническая потенциация и депрессия, доминанта, образование временных связей, а в патологических случаях — частичная компенсация нарушенных функций.

1. Посттетаническая потенциация (синаптическое облегчение) — это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Кратковременная активация увеличивает амплитуду постсинаптических потенциалов.

Облегчение наблюдается и во время раздражения (вначале); в этом случае феномен называют тетанической потенциацией.

Степень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов; облегчение максимально, когда импульсы поступают с интервалом в несколько миллисекунд.

Рис. 4.7. Схема опыта Н.Е.Введенского, иллюстрирующего локализацию утомления в рефлекторной дуге.

Рекомендуемые страницы:

Воспользуйтесь поиском по сайту:

Источник: https://megalektsii.ru/s35161t1.html

14. Особенности распространения возбуждения в цнс

14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основном определяются свойствами нервных центров:

1. ОДНОСТОРОННЕЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: от ре-цепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.

2. БОЛЕЕ МЕДЛЕННОЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО СРАВНЕНИЮ С НЕРВНЫМИ ВОЛОКНАМИ. Промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса.

Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синоптическая задержка).

Чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

3. СУММАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЙ (ИЛИ ТОРМОЖЕНИЯ). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов.

Различают два вида суммации: временная суммация — если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона.

4. КОНВЕРГЕНЦИЯ. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвергируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов ог различных источников.

5. ДИВЕРГЕНЦИЯ И ИРРАДИАЦИЯ.

Возбуждение даже единственного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон.

Морфологическим субстратом широкого распространения импульсов (иррадиации) возбуждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра.

15. Физиология автономной (вегетативной) нервной системы

ВНС (вегетативная нервная система) приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз (постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА — часть нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса. Взаимодействуя с соматической нервной системой и эндокринной системой, она обеспечивает поддержание постоянства гомеостаза и адаптацию в меняющихся условиях внешней среды.

Это автономная нервная система, активность которой не контролируется нашим сознанием. Поэтому мы не можем по своему желанию остановить собственное сердце или прекратить процесс переваривания пищи в желудке.

Под контролем этой системы находится активность различных желез, сокращение гладких мышц, работа почек, сокращение сердца и многие другие функции.

Вегетативная нервная система поддерживает на заданном природой уровне кровяное давление, потоотделение, температуру тела, обменные процессы, деятельность внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов.

Вместе с эндокринной системой она регулирует постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости (внутренней среды) в организме, управляет обменом веществ и осуществляет взаимодействие отдельных органов в системах органов (дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения).

Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: СИМПАТИЧЕСКОГО И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО, функции которых, как правило, противоположны.

Если нервы симпатического отдела стимулируют какую-то реакцию, то нервы парасимпатического ее подавляют.

Эти процессы разнонаправленного воздействия в конечном итоге взаимно уравновешивают друг друга, в результате функция поддерживается на соответствующем уровне.

Действие лекарств часто направлено именно на возбуждение или торможение одного из таких противоположных по своей направленности влияний.

Возбуждение симпатических нервов вызывает расширение сосудов головного мозга, кожи, периферических сосудов; расширение зрачка; снижение выделительной функции слюнных желез и усиление — потовых; расширение бронхов; ускорение и усиление сердечных сокращений; сокращение мышц, поднимающих волос; ослабление моторики желудка и кишечника; усиление секреции гормонов надпочечников; расслабление мочевого пузыря и оказывает возбуждающее действие на половые органы, также вызывая сокращение матки.

По парасимпатическим нервным волокнам отдаются «приказы», обратные по своей направленности: например, сосудам и зрачку — сузиться, мускулатуре мочевого пузыря — сократиться и так далее.

Вегетативная нервная система очень чувствительна к эмоциональному воздействию.

Печаль, гнев, тревога, страх, апатия, половое возбуждение — эти чувства вызывают изменения функций органов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы.

Например, внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце, дыхание становится более частым и глубоким, в кровь из печени выбрасывается глюкоза, прекращается выделение пищеварительного сока, появляется сухость во рту.

В нашем теле все внутренние ткани и органы, «подчиненные» вегетативной нервной системе, снабжены нервами, которые как датчики собирают информацию о состоянии организма и передают ее в соответствующие центры, а от них доносят до периферии корректирующие воздействия.

Так же как и центральная нервная система, вегетативная система имеет чувствительные (афферентные) окончания (входы), обеспечивающие возникновение ощущений, и исполнительные (двигательные, или эфферентные) окончания, которые передают из центра модифицирующие воздействия к исполнительному органу. Физиологически этот процесс выражается в чередовании процессов возбуждения и торможения, в ходе которых происходит передача нервных импульсов, возникающих в клетках нервной системы (нейронах).

На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части.

Источник: https://studfile.net/preview/5164389/page:9/

Основные принципы распространения возбуждения в цнс

14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС

СОДЕРЖАНИЕ:

1. Свойства нервных центров………………………………………………………………………1

2. Основные принципы распространения возбуждения в ЦНС……………………..2

3. Основные принципы координационной деятельности ЦНС………………………3

4. Клинически важные спинальные рефлексы………………………………………………4

5. Спинальный шок……………………………………………………………………………………..5

6. Ретикулярная формация…………………………………………………………………………..8

7. Тонические рефлексы …………………………………………………………………………….10

8. Мозжечок……………………………………………………………………………………………….15

9. Базальные ганглии………………………………………………………………………………….19

10. Лимбическая система……………………………………………………………………………..20

11. Медиаторы автономной нервной системы……………………………………………….23

12. Стереотаксическая техника…………………………………………………………………….25

13. Электроэнцефалография…………………………………………………………………………27

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Нейроны ЦНС (центральной нервной системы) для осуществления сложных и
многообразных функций объединяются в нервные центры. Нервный центр (НЦ) — это физиологическая системная единица ЦНС, которая представляет собой совокупность нейронов, объединенных между собой синаптическими связями для осуществления конкретного рефлекса.

                                 Нервные центры обладают следующими свойствами:

1. Суммация возбуждений. Различают два вида суммации:

— временная (или последовательная), если импульсы возбуждения приходят к нейрону по одному и тему же пути через один синапс с интервалом меньше, чем время полной реполяризации постсинаптической мембраны. В этих условиях ВПСП на мембране аксонного холмика суммируются и доводят ее деполяризацию до критического уровня.

— пространственная (или одновременная) — наблюдается в  том случае, когда импульсы возбуждения поступают к нейрону одновременно через разные синапсы.

2. Трансформация ритма возбуждения — изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из НЦ, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации:

— понижающая трансформация, в основе которой лежит явление суммации возбуждений (пространственной и временной), когда в ответ на несколько возбуждений, пришедших к нервной клетке, в последней возникает только одно возбуждение.

— повышающая трансформация, в ее основе лежат механизмы умножения (мультипликации), способные резко увеличить количество импульсов возбуждения.

3. Посттетаническая потенциация — явление усиления рефлекторного ответа после длительного ритмического раздражения нервного центра. Оно обусловлено сохранением определенного уровня ВПСП на нейронах центра, что облегчает проведение последующих возбуждений через синапсы.

4. НЦ обладают высокой чувствительностью к действию различных химических веществ, особенно ядов.

На одном нейроне могут располагаться синапсы, обладающие различной чувствительностью к различным химическим веществам.

Поэтому можно подобрать такие химические вещества, которые избирательно будут блокировать одни синапсы, оставляя другие в рабочем состоянии. Это делает возможным корректировать состояния и реакции как здорового, так и больного организма.

5. НЦ обладают быстрой утомляемостью. Утомление — постепенное снижение или прекращение ответной  реакции НЦ при продолжительной стимуляции афферентного входа. Причины утомления НЦ — истощение запаса медиатора, готового к высвобождению (мобильной фракции медиатора), а также десенситизации мембраны (т.е. уменьшение чувствительности к медиатору).

6. НЦ обладают низкой лабильностью. Одна из причин — задержка проведения возбуждения в нервном центре.

    Задержка проведения возбуждения в нервном центре также связана с наличием большого количества химических синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.

     Скорость распространения волны возбуждения в синаптическом аппарате приблизительно в 200 раз ниже скорости проведения волны возбуждения в нервном волокне. Так, при средней скорости проведения возбуждения в мякотных нервах высших позвоночных и человека 100 м/с 1 мм пути пробегается импульсом возбуждения в 0,00001 с.

     Через синаптическую область, равную приблизительно также 1 мм, волна возбуждения идет в течение 0,002 с. Поэтому по сравнению с нервными волокнами, а в особенности по сравнению с рецепторными окончаниями сенсорных нервов ЦНС обладает относительно низкой возбудимостью.

Основные принципы распространения возбуждения в цнс

1. Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне — от рецептора к эффектору, что обусловливается свойством химических синапсов односторонне проводить возбуждение от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

2. Конвергенция (от лат «схождение»). Это интегрирование информации от различных пресинаптических входов к одному нейрону, которое лежит в основе взаимодействия НЦ и носит названия принципа общего конечного пути (воронка Шеррингтона).

3. Дивергенция (от лат «расхождение»). Один нейрон может оказывать влияние на множество других в результате ветвления аксона. Дивергенция НЦ, основанная на вовлечении огромного количества нейронов ЦНС в ответную реакцию, носит названия иррадиации возбуждения.
Различают два вида иррадиации возбуждения:

— направленная или системная иррадиация, когда возбуждение распространяется по определенной системе нейронов и формирует координированную приспособительную деятельность организма

—   бессистемная или диффузная (ненаправленная) иррадиация, хаотичное распространение возбуждения, при котором координированная деятельность невозможна.

4. Рефлекторное последействие — заключается в том, что рефлекторная реакция заканчивается позже прекращения действия раздражителя. Это явление обусловлено двумя причинами:

1) длительной следовой деполяризацией мембраны нейрона, на фоне которой могут возникать несколько потенциалов действия, обеспечивающих кратковременное рефлекторное последействие;

2) пролонгированием выхода возбуждения к эффектору в результате циркуляции (реверберации) возбуждения в нейронной сети типа «нейронной ловушки».

Возбуждение, попадая в такую сеть, может длительное время циркулировать в ней, обеспечивая длительное рефлекторное последействие.

Возбуждение в такой цепочке циркулирует до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие затормозит этот процесс или в ней наступит утомление.

Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 739;

Источник: https://studopedia.net/12_53688_osnovnie-printsipi-rasprostraneniya-vozbuzhdeniya-v-tsns.html

Основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС. Общие принципы координационной деятельности ЦНС

14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС:

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС возбуждение, идет, как правило, в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенностями расположения и характером функционирования химического синапса.

2. Суммация возбуждений (аналогично можно говорить и о суммации торможения). На нейроне в области его аксонального холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области ВПСП.

Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то ПД не возникает. Если же частота следования достаточно большая, то происходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня деполяризации возникает ПД, нейрон возбуждается.

Это явление носит название временной суммации (происходит суммация следов возбуждения во времени).

В ЦНС имеет место и пространственная суммация: возбуждения, приходящие в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе — подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.

3. Явление окклюзии: один и тот же нейрон может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определенный эффект (например, происходит активация 10 мышечных волокон в мышце, вследствие чего мышца развивает напряжение, равное 100 мгс).

Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная активность мышцы будет 180 мгс. Это объясняется тем, часть волокон у них были общими (т. с. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна).

4. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона нейрон способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, при поступлении импульса с частотой 25 Гц нейрон, возбуждаясь, генерирует 50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, при поступлении 100 имп/сек выходят 40 имп/сек.

5. Последействие: один из вариантов этого свойства — длительное циркулирование импульсов но «нейронной ловушке». Благодаря этому происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

6. Утомление нервных центров. Это свойство обусловлено особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению работоспособности нейрона.

Координационная деятельность ЦНС – согласованная работа нейронов ЦНС, основанная на взаимодействии нейронов между собой.

Функции КД:

1) обеспечивает четкое выполнение определенных функций, рефлексов;2) обеспечивает последовательное включение в работу различных нервных центров для обеспечения сложных форм деятельности;3) обеспечивает согласованную работу различных нервных центров (при акте глотания в момент глотания задерживается дыхание, при возбуждении центра глотания тормозится центр дыхания).

Основные принципы КД ЦНС и их нейронные механизмы.

1. Принцип иррадиации (распространения). При возбуждении небольших групп нейронов возбуждение распространяется на значительное количество нейронов. Иррадиация объясняется:

· наличием ветвистых окончаний аксонов и дендритов, за счет разветвлений импульсы распространяются на большое количество нейронов;

· наличием вставочных нейронов в ЦНС, которые обеспечивают передачу импульсов от клетки к клетке. Иррадиация имеет границы, которая обеспечивается тормозным нейроном.

2. Принцип конвергенции. При возбуждении большого количества нейронов возбуждение может сходиться к одной группе нервных клеток.

3. Принцип реципрокности – согласованная работа нервных центров, особенно у противоположных рефлексов (сгибание, разгибание и т. д.).

4. Принцип доминанты. Доминанта – господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения.

Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы.

Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.

5. Принцип обратной связи. Обратная связь – поток импульсов в нервную систему, который информирует ЦНС о том, как осуществляется ответная реакция, достаточна она или нет. Различают два вида обратной связи:

· положительная обратная связь, вызывающая усиление ответной реакции со стороны нервной системы. Лежит в основе порочного круга, который приводит к развитию заболеваний;

· отрицательная обратная связь, снижающая активность нейронов ЦНС и ответную реакцию. Лежит в основе саморегуляции.

6. Принцип субординации. В ЦНС существует определенная подчиненность отделов друг другу, высшим отделом является кора головного мозга.

7. Принцип взаимодействия процессов возбуждения и торможения. ЦНС координирует процессы возбуждения и торможения:

Оба процесса способны к конвергенции, процесс возбуждения и в меньшей степени торможения способны к иррадиации. Торможение и возбуждение связаны индукционными взаимоотношениями. Процесс возбуждения индуцирует торможение, и наоборот. Различаются два вида индукции:

· последовательная. Процесс возбуждения и торможения сменяют друг друга по времени;

· взаимная. Одновременно существует два процесса – возбуждения и торможения. Взаимная индукция осуществляется путем положительной и отрицательной взаимной индукции: если в группе нейронов возникает торможение, то вокруг него возникают очаги возбуждения (положительная взаимная индукция), и наоборот.

По определению И. П. Павлова, возбуждение и торможение – это две стороны одного и того же процесса. Координационная деятельность ЦНС обеспечивает четкое взаимодействие между отдельными нервными клетками и отдельными группами нервных клеток. Выделяют три уровня интеграции.

· Первый уровень обеспечивается за счет того, что на теле одного нейрона могут сходиться импульсы от разных нейронов, в результате происходит или суммирование, или снижение возбуждения.

· Второй уровень обеспечивает взаимодействиями между отдельными группами клеток.

· Третий уровень обеспечивается клетками коры головного мозга, которые способствуют более совершенному уровню приспособления деятельности ЦНС к потребностям организма.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/9_214165_osnovnie-printsipi-i-osobennosti-rasprostraneniya-vozbuzhdeniya-v-tsns-obshchie-printsipi-koordinatsionnoy-deyatelnosti-tsns.html

Читать

14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС
sh: 1: —format=html: not found

Annotation

В учебнике в соответствии с программой представлены все разделы физиологии человека. Наиболее полно изложены главы «Вегетативная нервная система», «Железы внутренней секреции», «Центральная нервная система», «Анализаторы».

В главе «Физиология дыхания» дается новая полная классификация гипоксии, созданная одним из авторов. В учебнике впервые излагаются основы физиологических функций организма в связи с данными по фармакологической коррекции их нарушений.

Для студентов медицинских и биологических факультетов и медицинских институтов, обучающихся по специальностям «Лечебное дело», «Стоматология» и «Фармация».

Николай Александрович Агаджанян

Сокращения в тексте

Глава 1. История физиологии. Методы физиологических исследований

Глава 2. Физиология возбудимых тканей

Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения

Мембранный потенциал

Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители

Потенциал действия

Изменения возбудимости при возбуждении

Законы раздражения возбудимых тканей

Физиология нервов и нервных волокон

Физиология мышц

Механизм мышечного сокращения

Гладкие мышцы

Физиология синапсов

Фармакологические влияния на возбудимые ткани

Глава 3. Физиология центральной нервной системы

Нейрон

Глиальные клетки

Организация нервной системы

Общие закономерности деятельности центральной нервной системы

Рефлекторный принцип регуляции

Нервные центры

Торможение в центральной нервной системе и его виды

Классификация видов торможения

Принципы координационной деятельности центральной нервной системы

Частная физиология центральной нервной системы

Спинной мозг

Нейроны спинного мозга

Собственные функции спинного мозга

Проводниковая функция спинного мозга

Ствол мозга

Продолговатый мозг

Собственные функции продолговатого мозга

Вегетативные функции продолговатого мозга

Проводниковые функции продолговатого мозга

Варолиев мост

Собственные функции варолиева моста

Проводниковая функция варолиева моста

Средний мозг

Мозжечок

Функции мозжечка

Промежуточный мозг

Таламус

Гипоталамус

Проводниковая функция гипоталамуса

Собственные функции гипоталамуса

Лимбическая система

Функции лимбической системы

Базальные ганглии

Ретикулярная формация

Кора больших полушарий

Локализация функций в коре больших полушарий

Электрическая активность коры головного мозга

Ритмы электроэнцефалограммы

Гематоэнцефалический барьер

Функции гематоэнцефалического барьера

Факторы, повышающие проницаемость гематоэнцефалического барьера

Особенности морфологического строения гематоэнцефалического барьера

Цереброспинальная жидкость

Фармакологические препараты, регулирующие функцию центральной нервной системы

Глава 4. Вегетативная (автономная) нервная система

Различия между вегетативной и соматической нервными системами

Структура и функции вегетативной нервной системы

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы

Внутриорганный отдел (энтеральный, метасимпатический)

Синаптическая передача

Медиаторы вегетативной нервной системы

Вегетативные (автономные) рефлексы

Центры регуляции вегетативных функций

Средства, влияющие на синаптическую передачу

Глава 5. Железы внутренней секреции

Общая физиология желез внутренней секреции

Механизмы действия гормонов.

Регуляция функций желез внутренней секреции

Частная физиология желез внутренней секреции

Гипофиз

Гормоны передней доли гипофиза

Гормоны задней доли гипофиза

Щитовидная железа

Околощитовидные (паращитовидные) железы

Надпочечники

Гормоны коры надпочечников

Минералокортикоиды.

Глюкокортикоиды.

Половые гормоны

Гормоны мозгового слоя надпочечников

Поджелудочная железа

Половые железы

Мужские половые гормоны (андрогены)

Женские половые гормоны

Овариально-менструальный (менструальный) цикл

Плацента

Эпифиз

Тимус

Гормональные средства, используемые в фармакологические целях

Глава 6. Физиология крови

Основные функции крови

Объем и физико-химические свойства крови

Кислотно-основное состояние крови (КОС).

Состав крови

Плазма крови

Форменные элементы крови

Эритроциты

Гемоглобин и его соединения

Гемолиз

Скорость оседания эритроцитов (СОЭ)

Эритропоэз

Лейкоциты

Лейкопоэз

Тромбоциты

Система гемостаза

Свертывающие механизмы

Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз

Коагуляционный гемостаз

Фибринолиз

Противосвертывающие механизмы

Группы крови

Система резус

Фармакологическая коррекция нарушений гемопоэза и гемостаза

Средства, влияющие на гемопоэз

Средства, влияющие на гемостаз

Глава 7. Крово- и лимфообращение

Физиология сердца

Свойства сердечной мышцы

Автоматия

Электрическая активность клеток миокарда и проводящей системы сердца

Возбудимость

Проводимость и сократимость

Сердечный цикл

Электрокардиография

Сосудистая система

Классификация сосудов. Основы гемодинамики

Артериальный пульс

Микроциркуляция

Транссосудистый обмен веществ

Движение крови в венах

Венозное давление

Венный пульс

Нейрогуморальная регуляция кровообращения

Регуляция деятельности сердца

Внутрисердечные механизмы регуляции

Характер влияний блуждающих и симпатических нервов на работу сердца

Гуморальная регуляция деятельности сердца

Регуляция тонуса сосудов

Местные регуляторные механизмы

Центральные механизмы регуляции

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса

Центры кровообращения

Рефлекторная регуляция деятельности сердца и сосудистого тонуса

Методы исследования сердечно-сосудистой системы

Коронарное кровообращение

Регуляция коронарного кровотока

Лимфатическая система

Функции лимфатической системы

Лимфообразование

Нервная регуляция лимфообразования

Гуморальная регуляция лимфотока и лимфообразования

Состав лимфы

Фармакологическая коррекция нарушений некоторых физиологических показателей системы кровообращения

Средства, влияющие на возбудимость, проводимость сердечной мышцы и ритм сердечных сокращений

Средства, влияющие на сократимость сердечной мышцы

Средства, улучшающие коронарный кровоток и метаболизм миокарда

Средства, нормализующие кровяное давление

Средства, влияющие на метаболизм сосудистой стенки и ее проницаемость

Глава 8. Физиология дыхания

Состав и свойства дыхательных сред

Внешнее дыхание

Внутриплевральное и внутрилегочное давление

Вентиляция легких и легочные объемы

Газообмен и транспорт газов

Регуляция внешнего дыхания

Локализация и функциональные свойства дыхательных нейронов

Рефлекторная регуляция дыхания

Рефлексы с проприорецепторов дыхательных мышц

Гуморальная регуляция дыхания

Дыхание в измененных условиях

Дыхание при высоком атмосферном давлении

Патологические типы дыхания

Негазообменные функции воздухоносных путей и легких

Фармакологическая коррекция патологии органов дыхания

Глава 9. Пищеварение

Функции желудочно-кишечного тракта

Общие принципы регуляции процессов пищеварения

Пищеварение в полости рта

Состав и свойства слюны

Функции слюны

Регуляция слюноотделения

Пищеварение в желудке

Секреторная функция желудка

Состав и свойства желудочного сока

Источник: https://www.litmir.me/br/?b=215363&p=14

Характеристика распространения возбуждения в центральной нервной системе

14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Характер распространения возбуждения в ЦНС определяется ее нейронным строением — наличием химических синапсов, многократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых нейронных путей.

Возбуждение в нейронных цепях ЦНС распространяется медленнее, чем в нервном волокне, что объясняется наличием на пути химических синапсов, в каждом из которых до возникновения ВПСП имеется синаптическая задержка.

Время проведения возбуждения через синапс затрачивается на выделение медиатора в синаптическую щель, распространение его до постсинаптической мембраны, возникновение ВПСП и, наконец, ПД.

Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне при одновременном поступлении к нему многих импульсов достигает 2 мс. Чем больше число синапсов в нейрональной цепочке, тем меньше общая скорость распространения по ней возбуждения.

По латентному времени рефлекса, точнее, по центральному времени рефлекса можно ориентировочно рассчитать число нейронов той или иной рефлекторной дуги — самое быстрое распространение возбуждения в двухнейронной рефлекторной дуге (например, коленного рефлекса).

В нейронных цепях, в рефлекторных дугах одностороннее распространение возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона (но не обратно), что объясняется свойствами химических синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении (к медиатору чувствительна только постсинаптическая мембрана и нечувствительна пресинаптическая).

В ЦНС может осуществляться циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая, по общепринятому мнению, может продолжаться минутами и даже часами.

Циркуляция возбуждения — одна из причин явления последействия. Считают, что циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях — наиболее вероятный механизм феномена кратковременной памяти.

Циркуляция возбуждения может осуществляться в цепи нейронов (Лоренто-де-Но, рис. 34).

Рис. 34. Циркуляция возбуждения в замкнутых нейронных цепях по Лоренто-де-Но: 1,2,3 – возбуждающие нейроны

В нейронных цепях ЦНС наблюдается иррадиация (от лат. irradiare— озарять, освещать) возбуждения, что объясняется ветвлением аксонов (дивергенция) нейронов (в среднем нейрон образует до 1 тыс. окончаний) и их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 35, А).

Рис. 35. Дивергенция афферентных дорсальных корешков на спинальные нейроны, аксоны которых, в свою очередь, ветвятся, образуя многочисленные коллатерали (А), и конвергенция эфферентных путей от различных отделов ЦНС на α-мотонейрон спинного мозга (Б)

Дивергенция расширяет сферу действия каждого нейрона. Один нейрон, посылая импульсы в кору большого мозга, может участвовать в активации до 5 тыс. нейронов. Иррадиацию возбуждения можно легко наблюдать в опыте на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание одной конечности, а сильное — энергичные движения всех конечностей и даже туловища.

В ЦНС наблюдается также конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути; от лат. convergere — сближать, сходиться) — схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип воронки Шеррингтона).

Объясняется это наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС может располагаться до 20 тыс. синапсов, в мотонейронах спинного мозга — до 10 тыс. синапсов.

Явление конвергенции возбуждения в ЦНС имеет широкое распространение. Примером может служить конвергенция возбуждений на спинальном мотонейроне. Так, к одному и тому же спинальному мотонейрону подходят первичные афферентные волокна (см. рис.

35, Б), а также различные нисходящие пути многих вышележащих центров ствола мозга и других отделов ЦНС.

Явление конвергенции весьма важно: оно обеспечивает, например, участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чиханья и дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг.

Поскольку на один мотонейрон может конвергировать множество коллатералей аксонов (до 20 тыс.), генерация ПД в каждый момент зависит от общей суммы возбуждающих и тормозных синаптических влияний. ПД возникают лишь в том случае, когда преобладают возбуждающие влияния.

Конвергенция может либо блокировать процесс возникновения возбуждения на общих нейронах вследствие преобладания тормозных влияний, либо облегчать в результате пространственной суммации подпороговых ВПСП.

Важной особенностью распространения возбуждения в ЦНС является то, что оно легко блокируется фармакологическими препаратами. Это находит широкое применение в клинической практике.

В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения позволяют понять отличительные свойства нервных центров, определяющие их роль в регуляции функций организма.

Предыдущая6789101112131415161718192021Следующая

Дата добавления: 2016-02-16; просмотров: 3013; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

ПОСМОТРЕТЬ ЁЩЕ:

Источник: https://helpiks.org/7-9975.html

Uchebnik-free
Добавить комментарий