12.Распространение возбуждения.

Возникновение и распространение возбуждения

12.Распространение возбуждения.

Мышца сердца (миокард), подобно нервной тка­ни и скелетным мышцам, принадлежит к возбудимым тканям. Это означает, что волокна миокарда обладают потенциалом покоя, отвечают на надпороговые стимулы генерацией потенциалов действия и способны проводить эти потенциалы без затуха­ния (бездекрементно).

Межклеточные соединения в сердце (к которым относятся, в частности, так называемые вставочные диски, выявляемые при микроскопии) не препятствуют проведению воз­буждения.

Мышечная ткань предсердий и же­лудочков ведет себя как функциональный синцитий: возбуждение, возникающее в каком-либо из этих отделов, охватывает все без исключения невозбуж­денные волокна.

Благодаря этой особенности сердце подчиняется закону “все или ничего”:на раздраже­ние оно либо отвечает возбуждением всех волокон, либо (если раздражитель подпороговый) не реаги­рует вовсе. Этим оно отличается от нервов и скелет­ных мышц, где каждая клетка возбуждается изоли­рованно, и поэтому только в тех клетках, на кото­рые наносят надпороговые раздражения, возникают потенциалы действия.

Автоматизм.Ритмические сокращения сердца возникают под действием импульсов, зарождаю­щихся в нем самом.

Если изолированное сердце поместить в соответствующие условия, оно будет продолжать биться с постоянной частотой. Это свойство называется автоматизмом.

В норме рит­мические импульсы генерируются только специали­зированными клетками водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы сердца.

Клетки, способные к автоматической генерации потенциала действия, образуют узлы автоматии (водители ритма, или пейсмекеры).

Выделяют три узла автоматии: 1) синоатриальный узел, расположен­ный в районе венозного входа в правом предсердии (узел Кис-Фляка). Именно этот узел является реальным водителем ритма в норме.

2) Атриовентрикулярный узел (Ашоффа-Тавара), который расположен на границе пра­вого и левого предсердий и между правым предсердием и правым желудочком. Этот узел состоит из трех частей: верхней, средней и нижней.

В норме этот узел не генерирует спонтанные потенциалы действия, а «подчиняется» синоатриальному узлу и, скорее всего, играет роль передаточной станции, а также осуще­ствляет функцию «атриовентрикулярной» задержки.

3) Волокна Пуркинье — это конечная часть пучка Гиса, миоциты которой расположены в толще миокарда желудочков. Они являются водителями 3-го порядка, их спонтанный ритм — самый низкий, поэтому в норме являются лишь ведомыми, участвуют в процессе прове­дения возбуждения по миокарду.

Синоатриальный узел представляет собой соединительнотканный остов, в котором расположены специализированные мышечные клетки — в основном так называемые Р-клетки, собранные в агрегаты.

Каждая из клеток этого узла способна к автоматии — благодаря высокой проницаемости для ионов натрия, и способна генерировать медленную диастолическую деполяризацию.

До сих пор остается неясной причина, порождающая высокую проницаемость для ионов натрия и те особенности электрической активности, которые и приводят к генерации спонтанного потенциала действия.

Единый пейсмекерный ритм строится на основе интегративного взаимодействия всех моментов гетерогенного пейсмекера.

В других узлах автоматии преобладают миоциты промежуточного типа (атриовентрикулярный узел) или миоциты, получившие название «волокна Пуркинье». Возможно, что та две популяции клеток не способны генерировать часто ПД (атриовентрикулярный узел генерирует до 30—40 ПД в минуту, волокна Пуркинье — до 20—30 в минуту), поэтому они в норме не являются водителями ритма.

Роль водителя ритма первого порядка — синоатриального узла — огромна. Все регулирующие воздействия, меняющие ритм сердечной деятельности, оказывают свое влияние на сердце посредством воздействия на водитель ритма первого порядка.

Если этот водитель выходит из работы, то ни симпатическая, ни парасимпатическая системы сами по себе не могут запустить деятельность сердца.

В случае, когда синоатриальный узел повреждается ипри этом человеку успевают оказать квалифицированную медицинскую помощь, больно­му вживляют стимулятор, задающий самостоятельно ритм для работы сердца. Благодаря такому способу удалось сохранить жизнь многих пациентов.

Возбудимость клеток проводящей системы и рабочего миокарда имеет ту же биоэлектрическую природу, что и в поперечно-полосатых мышцах.

Наличие заряда на мембране здесь также обеспечивается разностью концентраций ионов калия и натрия возле ее внешней и внутренней поверхности и избирательной проницаемостью мембраны для этих ионов. В покое мембрана кардиомиоцитов проницаема для ионов калия и почти непроницаема для ионов натрия.

В результате диффузии ионы калия выходят из клетки и создают положительный заряд на ее поверхности. Внутренняя сторона мембраны становится электроотрицательной по отношению к наружной.

В клетках атипического миокарда, обладающих автоматией, мембранный потенциал способен спонтанно уменьшаться до критического уровня, что приводит к генерации потенциала действия.

В норме ритм сердечных сокращений задается всего несколькими наиболее возбудимыми клетками синоатриального узла, которые называются истинными водителями ритма, или пейсмекерными клетками.

В этих клетках во время диастолы мембранный потенциал, достигнув максимального значения, соответствующего величине потенциала покоя (60—70 мВ), начинает постепенно снижаться. Этот процесс называют медленной спонтанной диастолической деполяризацией.

Она продолжается до того момента, когда мембранный потенциал достигает критического уровня (40—50 мВ), после чего возникает потенциал действия.

Для потенциала действия пейсмекерных клеток синоатриального узла характерны малая крутизна подъема, отсутствие фазы ранней быстрой реполяризации, а также слабая выраженность «овершута» и фазы «плато». Медленная реполяризация плавно сменяется быстрой. Во время этой фазы мембранный потенциал достигает максимальной величины, после чего вновь возникает фаза медленной спонтанной деполяризации.

Частота возбуждения пейсмекерных клеток у человека составляет в покое 70—80 в минуту при амплитуде потенциала действия 70—80 мВ. Во всех остальных клетках проводящей системы потенциал действия в норме возникает под влиянием возбуждения, приходящего из синоатриального узла.

Такие клетки называют латентными водителями ритма. Потенциал действия в них возникает раньше, чем их собственная медленная спонтанная диастолическая деполяризация достигает критического уровня. Латентные водители ритма принимают на себя ведущую функцию только при условии разобщения с синоатриальным узлом.

Частота спонтанной деполяризации таких клеток у человека составляет 30—40 в минуту.

Спонтанная медленная диастолическая деполяризация обусловлена совокупностью ионных процессов, связанных с функциями плазматических мембран.

Среди них ведущую роль играют медленное уменьшение калиевой и повышение натриевой и кальциевой проводимости мембраны во время диастолы, параллельно чему происходит падение активности электрогенного натриевого насоса.

К началу диастолы проницаемость мембраны для калия на короткое время повышается, и мембранный потенциал покоя приближается к равновесному калиевому потенциалу, достигая максимального диастолического значения. Затем проницаемость мембраны для калия уменьшается, что и приводит к медленному снижению мембранного потенциала до критического уровня.

Одновременное увеличение проницаемости мембраны для натрия и кальция приводит к поступлению этих ионов в клетку, что также способствует возникновению потенциала действия. Снижение активности электрогенного насоса дополнительно уменьшает выход натрия из клетки и, тем самым, облегчает деполяризацию мембраны и возникновение возбуждения.

Ионные механизмы возникновения потенциала действия кардиомиоцитов. Соотношения возбуждения, возбудимости и сократимости в различные фазы кардиоцикла. Экстрасистолы, механизм формирования компенсаторной паузы.

Клетки миокарда обладают возбудимостью, но им не присуща автоматия. В период диастолы мембранный потенциал покоя этих клеток стабилен, и его величина выше (80—90 мВ), чем в клетках водителей ритма. Потенциал действия в этих клетках возникает под влиянием возбуждения клеток водителей ритма, которое достигает кардиомиоцитов, вызывая деполяризацию их мембран.

Потенциал действия клеток рабочего миокарда состоит из фазы быстрой деполяризации, начальной быстрой реполяризации, переходящей в фазу медленной реполяризации (фаза плато), и фазы быстрой конечной реполяризации (рис. 9.8).

Фаза быстрой деполяризации создается резким повышением проницаемости мембраны для ионов натрия, что приводит к возникновению быстрого входящего натриевого тока. Последний, однако, при достижении мембранного потенциала 30—40 мВ инактивируется и в последующем, вплоть до инверсии потенциала (около +30 мВ) и в фазу «плато», ведущее значение имеют кальциевые ионные токи.

Деполяризация мембраны вызывает активацию кальциевых каналов, в результате чего возникает дополнительный деполяризирующий входящий кальциевый ток.

Конечная реполяризация в клетках миокарда обусловлена постепенным уменьшением проницаемости мембраны для кальция и повышением проницаемости для калия.

В результате входящий ток кальция уменьшается, а выходящий ток калия возрастает, что обеспечивает быстрое восстановление мембранного потенциала покоя.

Длительность потенциала действия кардиомиоцитов составляет 300—400 мс, что соответствует длительности сокращения миокарда.

Экстрасистолы.Внеочередные раздражения, действующие по окон­чании рефракторной фазы и ведущие к внеочередной систоле, т. е. к экстра­систоле, могут появляться в различных участках проводящей системы сердца.

Если внеочередное раздражение возникает в синусном узле, то оно приводит к преждевременному возникновению внеочередного цикла сердечной деятельности, протекающему с обычной последовательностью сокращений предсердий и желудочков.

Характерно для такой синусной экстрасистолы, что пауза после этого внеочередного сокращения сердца короче, чем пауза между обычными сокращениями.

После экстрасистолы желудочков наступает удлиненная пауза между нею и следующей (очередной) систолой желудочков.

Эта удлиненная пауза, называемая компенсаторной паузой, зависит от того, что экстрасистола, так же как нормальная систола, оставляет за собой реф­ракторную фазу.

Очередной импульс, в обычном порядке зарождающийся в синусном узле, приходит в желудочки тогда, когда они оказываются в рефракторной фазе после экстрасистолы. Этот импульс не может вызвать систолы желудочков, и она наступит лишь в ответ на следующий импульс.



Источник: https://infopedia.su/12xc6a2.html

12.3. Потенциал действия и его распространение

12.Распространение возбуждения.

Всеживые клетки при действии различныхраздражителей переходят в возбужденноесостояние. При возбуждении разностьпотенциалов между клеткой и окружающейсредой изменяется, появляется электрическийимпульс, возникает потенциал действия.Общее изменение разности потенциаловна мембране, происходящее при возбужденииклеток, определяет потенциал действия.

Потенциалдействия — разностьпотенциалов между цитоплазмой иокружающей средой при возбуждении.

Механизмраспространения потенциала действияпо нервному волокну рассматривается вкурсе нормальной физиологии. В данномкурсе рассмотрим некоторые физическиеаспекты этого процесса, которыеиллюстрирует рис. 12.1.

Распространениеимпульса определяется изменениемсостояния мембраны. В состоянии покоя (рис.12.1, а) врезультате активного транспортаконцентрация ионов К+ вмембране значительно выше

Рис.12.1. Возникновениепотенциала действия и деполяризациямембраны

(в36 раз), чем во внешней среде. Для ионовNa+ все наоборот (концентрация ионов Na+снаружи мембраны в 6 раз выше, чем внутри).При этом на внутренней поверхностимембраны находится отрицательный заряд.При возбуждении будет происходитьследующее.

1) Вначале увеличивается проницаемостьмембраны для ионов Na+.

Натриевыеканалы открываются лишь при возбуждении.Ионы Na+ входятчерез мембрану внутрь клетки, в результатечего внутренняя поверхность мембраныизменяет свой заряд с «-» на «+», т.е.

происходит деполяризация мембраны(рис. 12.1, б). Натриевый канал открыт малоевремя (0,5-1 мс).

В течение этого временипроисходит изменение мембранногопотенциала от -60 до +30 мВ (генерацияимпульса величиной 90 мВ).

2) Вовремя генерации импульса натриевыйканал закрывается и открывается калиевыйканал.

Ионы К+ частичновыходят наружу (покидают клетку), чтоприводит к восстановлению отрицательногозаряда на внутренней стороне мембраны(рис. 12.1, в). Во время импульса проводимостьмембраны увеличивается в 1000 раз.

Всегоза время генерации одного импульсачерез квадратный микрон поверхностиволокна проходит по 20 000 ионов натрия икалия.

3) Наступаетрефрактерный период. Мембрана невоспринимает импульс, а возвращаетсяв основное физиологическое состояние(рис. 12.1, г).

Такимобразом, в мембране для ионов каждоговида (прежде всего для натрия и калия)имеется свой канал, пребывающий воткрытом или в закрытом состоянии взависимости от электрического потенциаламембраны. Благодаря такому устройствуудается обеспечить быстрые потоки ионовчерез мембраны и, как следствие, быстроеизменение разности потенциалов междуклеткой и окружающей средой.

Ионныйканал впервые описал Р. Мак-Киннон. Каналсостоит из внешней и внутренней полостей,разделенных фильтром (рис. 12.2).

Междувнутренней полостью и телом клеткирасположены ворота. Фильтр устроенхитро. Обычно ион калия или натриядвижется по окружающей клетку среде вгидратированном виде: к нему присоединена«шуба» из четырех молекул воды. Фильтрже содержит

Рис.12.2. Схемаионного канала (из нобелевской лекцииР. Мак-Киннона)

четыреатома кислорода, которые в случае,например, калиевого канала расположенына точно таком же расстоянии друг отдруга, на каком расположены молекулыводы вокруг иона калия. Попав в фильтр,такой ион сменит шубу и даже этого незаметит.

Если же ион будет другогоразмера, например маленький ион натрия,то пройти ему не удастся: водяная шубане отцепится и будет мешать. Что жекасается ворот, то они открываются врезультате изменения конформации белка.

Именно это изменение и происходит вответ на изменение электрическогопотенциала мембраны.

Сравнениепотенциала покоя и потенциала действия

Привозбуждении мембрана меняет избирательнуюпроницаемость: из проницаемой главнымобразом для К+ мембранастановится проницаемой главным образомдля А так как натрия снаружи больше,то он стремится внутрь и перезаряжаетмембрану.

Втаблице 12.1 приведено сравнение обоихпотенциалов по некоторым факторам.

Таблица12.1. Сравнениепотенциала покоя и потенциала действия

Распространениепотенциала действия

Придеполяризации мембраны возникают токи,замыкающиеся через наружную проводящуюсреду. Между возбужденным и невозбужденнымучастками нервного волокна потечетэлектрический ток, так как у возбужденногоучастка внутренняя поверхность имеетположительный заряд, а у невозбужденного- отрицательный, и между ними возникнетразность потенциалов.

Этот локальный токслужит раздражителем дляневозбужденных участков нервноговолокна, непосредственно примыкающихк месту деполяризации. В них такжевозникает возбуждение, т.е. потенциалдействия (или деполяризация), и такдалее. По поверхности клетки локальныйток течет от невозбужденного участкак возбужденному; внутри клетки он течетв обратном направлении.

Локальный ток,как и любой электрический ток, раздражаетсоседние невозбужденные участки ивызывает увеличение проницаемостимембраны. Это приводит к возникновениюпотенциалов действия в соседних участках.В то же время в ранее возбужденномучастке происходят восстановительныепроцессы реполяризации.

Вновь возбужденныйучасток, в свою очередь, становитсяэлектроотрицательным, и возникающийлокальный ток раздражает следующий заним участок. Этот процесс многократноповторяется

иобусловливает распространение импульсоввозбуждения по всей длине клетки в обоихнаправлениях.

Процессраспространения потенциала действияпроисходит гораздо медленнее, чем течетлокальный электрический ток.

Упозвоночных животных повышение скоростираспространения возбуждениядостигается миелинизацией волокон(мякотные волокна). Волокно покрытомиелиновой оболочкой. Толщина оболочкисоставляет единицы мкм. Миелин — изолятор.Диффузия ионов через миелиновую оболочкуневозможна.

Поэтому в волокнах генерацияпотенциала действия сосредоточенатолько там, где миелиновая оболочкаотсутствует. Эти места в мембраненазываются перехватамиРанвье (илиактивными узлами). В области перехватамембрана контактирует с внеклеточнымраствором. Длина перехвата составляет2 мкм.

От перехвата к перехвату(скачкообразно) нервные импульсыпередаются через движение локальныхтоков. На долю перехватов приходится0,02 % от общей длины нервного волокна.

Нарисунке 12.3 показана схема распространениявозбуждения по нервному волокну сперехватами Ранвье.

Рис.12.3. Схемаскачкообразного проведения импульса.Ток идет между невозбужденным перехватом2 и возбужденным перехватом 1, нопрактически не течет через миелин

Миелиноваяизоляция имеет большое сопротивление- в сотни раз выше, чем сопротивлениемембраны аксона кальмара, а емкость — всотни раз меньшую. В результате получаетсядовольно хороший «кабель», а перехватыс каналами и насосами играют рольисточника тока.

Если возбудить одинперехват, то генерируемый им ток почтибез потерь достигнет следующегоперехвата. Ток, подошедший к другомуперехвату, возбуждает его, вызываетпоявление в этом месте потенциаладействия, и процесс распространяетсяпо всему волокну.

Такое проведениевозбуждения называют «прыгающим».Импульс

быстроперепрыгивает от одного перехвата кдругому, затрачивая на распространениемежду перехватами только несколькосотых долей миллисекунды (50-70 мкс).

Затраты энергии при таком распространениисигнала значительно меньше, чем понемиелинизированному волокну, так какобщее количество ионов натрия, проходящихчерез мембрану в области перехватов,значительно меньше, чем если бы онипроходили через всю поверхность мембраны.

Нарушениемиелиновой оболочки ведет к нарушениюраспространения потенциала действияпо нервному волокну (тяжелые нервныезаболевания). Изучение особенностейраспространения биопотенциала безусловноважно для многих направлений медицины.

Скоростьраспространения возбуждения по гладкимнемиелинизированным нервным волокнампропорциональна квадратному корню изих радиуса v~ √R.Поэтому головоногие моллюски пошли попути увеличения радиуса нервноговолокна, создав гигантские аксоны.

Убеспозвоночных скорость распространенияпотенциала действия составляет 20-30 м/с.

Распространениепотенциала действия по нервному волокнуназывается волнойвозбуждения. Этаволна не затухает, так как получаетэнергию из среды — от заряженной мембраны.Волна возбуждения является автоволнойв активной среде возбудимых клеток.

Источник: https://studfile.net/preview/4283606/page:2/

Физиология online | Тематический план

12.Распространение возбуждения.

Конспект лекции | Резюме лекции | Интерактивный тест | Скачать конспект

» Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
» Закономерности проведения местного и распространяющегося возбуждения
» Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна
» Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам
» Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам
» Классификация нервных волокон

Возбуждение, возникнув в одном участке мембраны возбудимой клетки, обладает способностью распространяться. Длинный отросток нейрона – аксон (нервное волокно) выполняет в организме специфическую функцию проведения возбуждения на большие расстояния.

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

•  Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

•  Закон двустороннего проведения возбуждения – возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

•  Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

«Вверх»

Электротонический потенциал (местное возбуждение)

•  распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения;

•  вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см);

•  местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки;

•  механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим .

Потенциал действия (распространяющееся возбуждение)

•  распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения;

•  расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна;

•  распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов;

•  механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения.

«Вверх»

Миелиновые и безмиелиновые нервные волокна

Миелиновые волокна. Часть нервных волокон в ходе эмбриогенеза подвергается миелинизации: леммоциты ( шванновские клетки ) сначала прикасаются к аксону, а затем окутывают его (рис. 1, А, Б).

Мембрана леммоцита наматывается на аксон наподобие рулета, образуя многослойную спираль (миелиновую оболочку) (рис. 1, В, Г).

Миелиновая оболочка не является непрерывной – по всей длине нервного волокна на равном расстоянии друг от друга в ней имеются небольшие перерывы (перехваты Ранвье). В области перехватов аксон лишен миелиновой оболочки.

Рис. 1. Формирование миелиновой оболочки вокруг аксона на разных стадиях его развития (А – Г); соотношение леммоцита и безмиелиновых волокон (Д) (по Судакову, 2000)1 – леммоцит, 2 – миелиновое волокно, 3 – миелиновая оболочка, 4 – безмиелиновое волокно

Безмиелиновые волокна. Миелинизация других волокон заканчи­вается на ранних стадиях эмбрионального развития. В леммоцит по­гружается один или несколько аксонов; он полностью или частично окружает их, но не образует многослойной миелиновой оболочки (рис. 1, Д).

«Вверх»

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны – положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б).

Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г).

Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

Рис. 2. Механизм распространения возбуждения по безмиелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

«Вверх»

Механизм проведения возбуждения по миелиновым нервным волокнам

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис.

 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис.  3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Рис. 3. Механизм распространения возбуждения по миелиновому нервному волокну. Объяснения – в тексте

«Вверх»

Классификация нервных волокон

Нервные волокна различаются по диаметру и степени миелинизации. Чем больше диаметр нервного волокна и степень его миелинизации, тем выше скорость проведения возбуждения. Волокна с разной скоростью проведения выполняют различные физиологические функции. Нервные волокна подразделяются на 6 типов, характеристики которых приведены в табл. 4.1.

Таблица 4.1. Типы нервных волокон, их свойства и функциональное назначение

Тип Диаметр (мкм) Миелинизация Скорость про-ведения (м/с) Функциональное назначение
А alpha12–20сильная70–120Двигательные волокна соматической НС; чувствительные волокна проприорецепторов
А beta5–12сильная30–70Чувствительные волокна кожных рецепторов
А gamma3–16сильная15–30Чувствительные волокна проприорецепторов
А delta2–5сильная12–30Чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов
В1–3слабая3–15Преганглионарные волокна симпатической НС
С0,3–1,3отсутствует0,5–2,3Постганглионарные волокна симпатической НС; чувствительные волокна терморецепторов, ноцицепторов, некоторых механорецепторов

Нервные волокна всех групп обладают общими свойствами:

•  нервные волокна практически неутомляемы;
•  нервные волокна обладают высокой лабильностью, т. е. могут воспроизводить потенциал действия с очень высокой частотой.

«Вверх»

Источник: http://www.bio.bsu.by/phha/04/04_text.html

12 — Распространение возбуждения в клетках

12.Распространение возбуждения.

Распространение возбуждения в клетках

Возбудимые мембраны относятся к не линейным активным средам. Активной называется среда генерирующая электромагнитное поле под действием внешних полей. Особенности распространения сигнала веществ в активных средах, система уравнения максвелла не учитывает.

Нервные мышечные волокна элементы активной среды, в которые распространяются электромагнитные волны. Как и любая среда, нервные и мышечные волокна имеют сопротивление, т.е. энергия электромагнитного импульса рассеивается на атомах, молекулах, либо фотонах вещества, из которых состоят волокна. Это свойство описывается декрементом затухания, т.

е. в процессе распростронения происходит уменьшения амплитуды потенциала по закону:

Уменьшение амплитуды ПД происходит так же и в пространстве, т.е. в разных точках мембраны амплитуда ПД различна, т.е. существует зависимость:

— сопротивление цитоплазмы

 — сопротивление цитоплазмы межклеточной среды

Кабельные свойства волокон характеризуется низкой проводимостью, т.е. декремент затухания  в невозбуждённой мембране оказывается значительным. Возбуждённая мембрана имеет тот жё коэффициент затухания, однако если амплитуда ПД достаточна для возбуждения сенсорного механизма ионных каналов, то в этой части нервного волокна может возникнуть ПД, т.е. условие возбуждения.

Т.о. бездепрементное  распределение сигнала по нервному волокну является результатом действия двух процессов:

1.      Диприментарного распределения сигналов без возбуждения ПД.

2.      Генерирование нового потенциала действия.

Такой механизм называется сальталярное распределение сигнала. Первый этап протекает со значительно большой скорость, чем второй. Скорость диспреминтарного распределения сигналов ровна скорости распределения электромагнитных волн в среде. Второй этап более медленный в связи с изменением проницаемости мембран, что требует дополнительного времени.

Скорость распределения сигналов по волокну тем больше, чем больше расстояние от места возбуждения предыдущего ПД. Эту особенность отражает постоянная длина, которая зависит от сопротивления цитоплазмы клетки и емкости мембраны норного волокна.

Постоянная длина увеличивается с уменьшением сопротивления цитоплазмы и увеличение ёмкости клеточной мембраны:

— длина волокна.

S – площадь поперечного сечения волокна.

 — удельное сопротивление цитоплазмы.

Т.о. более толстые волокна обладают низким сопротивлением, и быстрее приводят возбуждение. Примером такой эволюции является появление гигантского аксона, толщина которого составляет 2 мм, в отличии от 10 мм обычных волокон.

Однако такое решение проблема увеличения скорости распространения сигнала возможно лишь для организмов с малым числом нервных волокон.

Для теплокровных животных число нервных волокон  сетчатки глаза  составляет,  и для обеспечения необходимой скорости распространения  нервного импульса диаметр глазного нерва составил бы 1 м.

Эволюция животного мира пошла по пути снижения ёмкости мембраны нервных волокон, с этой целью большинство нервных волокон покрыты миелиновой тканью. Миелиновая оболочка нервного волокна представляет с собой много мембранную систему, включающую до 200 слоёв, плотно прилегающих друг к другу, при этом внутренний слой оболочки обеспечивает хороший контакт с цитоплазмой.

Диффузия ионов через миелиновую оболочку практически отсутствует, что связанно с отсутствием в ней ионзависимых каналов. В миелиновых волокнах генерация  потенциала действия возможна лиши в той части волокна в которой отсутствует миелиновая оболочка. Эти места в мембране нервного волокна называются перехватом Ранвье.

Наличие таких активных узлов является необходимым элементом сальтаторном механизме передачи сигнала. От одного перехвата Ренье до следящего сигнал распространяется декрементно  со скоростью электромагнитной волны. В области перехвата возникает ПД и происходит ретрансляция нервного импульса. За счёт появления миелиновой оболочки скорость распределения нервного импульса достигает 140 м/с.

сольтаторный механизм сигнала обеспечивает существенную экономию энергии, так потребление кислорода при этом в 200 раз меньше чем при непрерывном распределении сигнала. Наибольшая скорость распределения сигнала. Наибольшая степень распределения сигнала  наблюдается в миелиновых нервных волокнах диаметром 10-15 мКм, причём толщина миелиновой оболочки достигает 50% диаметра.

Скорость распределения нервных импульсов оказывается пропорциональна квадратному корню из диаметра.

 емкость мембраны.

Источник: https://studizba.com/lectures/2-biologicheskie-discipliny/118-lekcii-po-biofizike/1710-12-rasprostranenie-vozbuzhdeniya-v-kletkah.html

возбуждения

12.Распространение возбуждения.

Для возбуждения ткани необходимо наличие внешнего по отношению

к этой ткани раздражителя (за исключением тканей, обладающих автомати-ей). Такими раздражителями являются нервный импульс или выделение ме-

диатора. В целом выделяют два типа раздражителей: адекватные и неадекватные. Адекватные раздражителиспособны в «малых дозах» вызвать раздражение. Как правило, это раздражители, к действию которых ткань приспособилась в процессе эволюции.

Неадекватный раздражительспособен вызвать возбуждение, но при этом необходимо приложить большую силу, в результате чего ткань может быть повреждена.

Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть: достаточно сильным – закон силы; достаточно длительным – закон времени; достаточно быстро нарастать – закон градиента.

Закон силы– раздражитель по силе должен быть пороговым или выше

порогового (рис. 11).

Рис. 11. Закон силы

Порог – это минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Например, чтобы вызвать возбуждение клетки, у которой МП = –90 мВ, а КУД = –60 мВ, пороговая сила должна составлять –30 мВ. Для одиночных структур (нейрона, нервного волокна) такая зависимость носит название правила «все или ничего». В соответствии с этим правилом амплитуда.

ПД не зависит от силы раздражителя. То есть, если сила раздражителя достигла порогового значения – критического уровня деполяризации, возникает ПД одной и той же амплитуды независимо от того, на сколько выше порогового значения сила раздражителя.

Если рассматривать ту или иную структуру в целом, например, нервный ствол, содержащий несколько нервных волокон (аксонов), то и в этом случае каждое волокно реагирует по принципу «все или ничего». Однако если регистрируется суммарная активность объекта, то его амплитуда в определенном диапазоне будет испытывать влияние силы раздражителя.

Например, при внеклеточном отведении ПД нервного ствола, содержащего аксоны,КУД которых составляет 1-й – 30 мВ, 2-й, 3-й и 4-й – 40 мВ, 5-й,6-й,7-й и 8-й– 50 мВ. При воздействии с силой в –30 мВ будет возбуждаться 1 аксон, при–40 мВ – 4аксона, а при –50 мВ – 8 аксонов.

То есть в пределах от –30 до –50мВ амплитуда регистрируемого ПД будет возрастать, тогда как при дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда будет оставаться постоянной. Самым возбудимым нервным волокном в данном случае, является 1-й аксон.

Закон времениутверждает, что раздражитель, вызывающий возбуж-

дение, должен быть достаточно длительным. При этом чем меньше по времени действует на ткань раздражитель, тем больше должна быть его сила.

Наглядно этот закон может быть продемонстрирован с помощью кривой (ги-

перболы) Гоорвега-Вейса-Лапика, из которой следует, что если раздражительдостаточно длительный, то пороговая сила раздражителя уже не зависит от длительности (рис. 12). Эта минимальная (пороговая) сила называется реобазой.

Минимальное время, в течение которого раздражитель данной силы

должен воздействовать на ткань, обозначается термином «полезное время».

Если сила раздражителя равна двум реобазам, то полезное время такого раз-

дражителя называют хронаксией. Хронаксия широко применяется в клини-ческой практике при лечении ранений нервов.

Рис. 12. Кривая силы и времени (Гоорвега-Вейса-Лапика)

Поражение нерва приводит к увеличению хронаксии, т.е. для его возбуждения требуется приложить большую силу, чем к такому же здоровому.

Закон градиентатакже носит гиперболический характер. Чтобы раз-дражитель вызвал возбуждение, он должен достаточно быстро нарастать. Медленное нарастание приводит к повышению порога раздражения, что со-ответственно требует воздействия большей силы.

Минимальная скорость нарастания раздражителя, при которой ткань еще способна ответить возбуждением, называется минимальным градиентом. Минимальный градиент той или иной структуры тем выше, чем выше скорость проведения импульса.

Например, минимальный градиент нерва выше такового скелетной мышцы.

Распространение возбуждения.Протекающие по принципу «все или

ничего» процессы возбуждения в отдельных участках мембраны сопряжены

друг с другом посредством электротонического распространения токов вдоль

волокна (рис. 13). Принцип распространения ПД связан с возникновением локальных токов ионов натрия через возбужденный участок мембраны, которые приводят к возбуждению соседнего неактивного участка

(рис. 14). При этом в соседних неактивных участках нервного или мышечного волокна возникают локальные выходящие токи, вызывающие перераспределение зарядов на мембране и деполяризацию уже в этих участках.

Рис. 13. Возникновение местных электрических токов

Рис. 14. Проведение потенциала действия в безмиелиновых (А) и мие-

линовых нервных (Б) волокнах

https://www.youtube.com/watch?v=MMN6QEmsVGw

Как только деполяризация в этих участках достигает порогового уров-

ня, в них открываются натриевые каналы и возникает ПД. Другими словами,

проведение ПД в немиелинизированных волокнах связано с его постоянным

возникновением в соседних участках мембраны. Распространение возбуждения происходит без снижения скорости и амплитуды ПД.

Скорость проведения ПД зависит от того, насколько быстро и насколько далеко от активного участка происходит деполяризация мембраны до порогового уровня при протекании локальных токов.

Это в свою очередь зависит от величины входящего ионного тока и кабельных свойств волокна.

Величина входящего тока определяется плотностью натриевых каналов мем-браны, а кабельные свойства – удельным сопротивлением мембраны и аксо-плазмы, а также диаметром волокна. Чем толще нервное волокно, тем дальше

будет распространяться деполяризация от активного участка, соответственно,

выше будет скорость распространения ПД.

Для того чтобы увеличить скорость распространения ПД в относитель-но тонких нервных волокнах, природа создала на них специальную миелино-

вую оболочку, образованную мембранами глиальных швановских клеток. Миелин обладает высоким сопротивлением, поэтому ток не течет в межпере-

хватных участках. Только короткие участки миелинизированных волокон –

перехваты Ранвье – имеют обычную клеточную мембрану, которая в отличие

от мембраны безмякотных волокон имеет очень высокую (в 100 раз боль-шую) плотность натриевых каналов. В таких волокнах возбуждение переда-ется сальтаторно, перескакивая с одного перехвата на другой. Задержка про-

ведения возбуждения в этом случае происходит только в местах перехватов,

где электротонический потенциал должен достигнуть порога и вызвать ПД.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Источник: https://studopedia.ru/5_6984_zakoni-razdrazheniya-vozbudimih-tkaney-rasprostranenie.html

Биофизика — Глава: § 12.4. распространение возбуждения по нервному волокну онлайн

12.Распространение возбуждения.

Распределение потенциала действия ф в зависимости от расстояния х и времени ? по немиелинизированному нервному волокну определяется так называемым телеграфным уравнением:

= 4    5ф+ и, (12.5.1)

где Б — диаметр волокна; I — толщина мембраны; См — электроемкость; р — удельное сопротивление аксоплазмы; рм — удельное

§ 12.5. Скорость проведения нервного импульса

сопротивление мембраны, которое резко снижается при возбуждении.

Решение этого уравнения в стационарном режиме (при ? -—оо) имеет следующий вид:

ф = ф0 ехр (-хД), (12.5.2)

где ф0 — потенциал в точке х = 0; X — постоянная длины волокна, равная

Х =

(12.5.3)

при удалении от точки приложения возбуждения на величину X потенциал уменьшается в е раз. Клетке выгоднее иметь большие значения X, так как при этом затухание импульса происходит медленнее. Отсутствие полного затухания импульса объясняется тем, что каждый новый потенциал действия усиливает сигнал.

Скорость проведения нервного импульса по немиелинизирован-ным нервным волокнам, так же как и постоянная длины, пропорциональна квадратному корню из диаметра волокна. Увеличение диаметра способствует увеличению X и скорости распространения возбуждения.

Этим объясняется существование гигантских аксонов головоногих моллюсков. Скорость проведения возбуждения по не-миелинизированному волокну диаметром 1 мкм составляет только 2 м/с, тогда как для волокон диаметром 0,5—1 мм эта величина уже достигает 20 м/с.

Для миелинизированных нервных волокон скорость проведения возбуждения зависит от длины межперехватных участков (участков между двумя перехватами Ранвье). Замечено, что время, необходимое для передачи сигнала от одного перехвата к другому, примерно одинаково и составляет около 0,07 мс.

В то же время длина межперехватных участков пропорциональна диаметру волокна. Таким образом, скорость проведения нервного импульса по мякотным волокнам пропорциональна их диаметру. Поэтому у организмов, имеющих миелинизированные волокна, отпала необходимость значительно увеличивать их диаметр.

Такое волокно диаметром 20 мкм проводит возбуждение со скоростью 120 м/с.

Измерение скорости проведения нервного импульса часто проводят в медицинской практике: при нарушении миелиновой оболочки скорость распространения возбуждения снижается.

https://www.youtube.com/watch?v=eOo9adWXtEg

Для нервных волокон приблизительно одинакового диаметра скорость распространения возбуждения зависит от величины так называемого фактора надежности п, который выражается следующим образом:

Глава 12. Биофизика нервного импульса

(12.5.4)

м —

где — амптлитуда потенциала действия; г Кр — критический уровень деполяризации, вызывающий генерацию потенциала действия.

Обычно фактор надежности составляет 5—6, то есть потенциал действия способен возбудить следующий участок мембраны, так как его величина значительно превышает пороговый уровень деполяризации.

Действие местных анестетиков (например новокаина) сводится к снижению величины У0 и увеличению V за счет инактивации натриевых каналов, что приводит к снижению фактора надежности.

практические и тестовые задания}-

11111.111.1141 11.1111.1111/1      |_ *1

Задача 12.1. Сколько ионов калия должно выйти из цитоплазмы во внеклеточную среду, чтобы создать разность потенциалов Дф = -100 мВ? Радиус клетки г = 10 мкм, удельная электроемкость мембраны Суа = 10_2 Ф/м2. Решение. Рассчитаем площадь мембраны (г = 10 мкм = 10_5 м): 4ПГ2 = 4п -(10_5)2 м2 = 1,26-10_9 м2, тогда электроемкость мембраны составит:

С = Суд5 = 10-2 Ф/м2 ■ 1,26 ■ 10-9 м2 = 1,26 ■ 10-11 Ф.

Абсолютная величина заряда каждого знака на поверхности мембраны (конденсатора)

и = С ДФ = 1,26 ■ 10-11 Ф ■ 10-1 В = 1,26 ■ 10-

что соответствует

и 1,21

i ■ Ю КЛ

9,65 ■ 104 Клмоль '

— Я/       = —        Я(10      М       —   4,2 10

3 3

тогда изменение концентрации ионов в клетке вследствие выхода из

клетки 1,3-Ю»17 моль ионов равно:

V    1,3 ■ 10-17моль    , ,   1П_3 . 3    , ,   1П_3 .

Дс = — = —-,-=-= 3,1-10 3 моль/м3 = 3,1-10 3 ммоль/л,

что составляет всего 10_3 \% от концентрации калия внутри клетки («360 ммоль/л). Таким образом, чтобы создать равновесный нернстовский мембранный потенциал, через мембрану должно пройти пренебрежимо малое количество ионов по сравнению с общим их количеством в клетке.

моль ИОНОВ.

Практические и тестовые задания

задача 12.2. постоянная длинот немиелинизированного нервного волокна X = 55 мкм. На каком расстоянии от места возбуждения потенциал уменьшается в три раза?

Решение. Используя выражение ф = ф0ехр (-х/Х), получаем:

Фо/ф = ехр (Х/А) = 3,

откуда

Х  —   55     Ш 3   —   60,4 1мкм.

12.1. Рассчитайте равновесный мембранный потенциал Дф, создаваемый ионами калия, если их внутриклеточная концентрация с,- = 500 ммоль/л, внеклеточная — с0 = 10 ммоль/л. Температура I = 27 °С.

12.2. Внутри- и внеклеточная концентрации ионов хлора равны соответственно с,- = 150 ммоль/л, с0 = 500 ммоль/л. Потенциал покоя при этом Дф = -32 мВ. Вычислите температуру I клетки.

12.3. Во сколько раз внутриклеточная концентрация ионов калия должна превышать наружную, чтобы потенциал покоя составлял Дф = 91 мВ. Температура I = 37 °С.

12.4. Вычислите теоретическое значение максимума потенциала действия Дф при температуре I = 37 °С, считая, что цитоплазматическая мембрана нервного волокна в этих условиях проницаема только для ионов натрия. Внутри- и внеклеточная концентрации натрия равны соответственно с,- = 23 ммоль/л, с0 = 150 ммоль/л.

12.5. В покое проницаемости мембраны для ионов калия и натрия относятся как Рк : РНа = 1 : 0,04, а при возбуждении — Рк : = 1 : 20.

Внутриклеточная концентрация ионов калия составляет [К+],- = 350 ммоль/л, внеклеточная — в 50 раз меньше; внутриклеточная концентрация ионов натрия [№+],- = 50 ммоль/л, внеклеточная — в 10 раз выше.

Определите равновесный потенциал ДфК и Дфца для каждого из этих ионов, величину потенциала покоя Дф„ и потенциала действия Дфпгг. Температура клетки

I   — 2/

С.

12.и. С помощью метода «пэтч-клэммп» было зафиксировано, что токи

одиночных калиевых каналов имеют амплитуду /к = 2 пА, а среднее время открытого состояния канала составляет I = 5 мс. Сколько ионов калия проникает через один канал за один импульс?

12.7. При фиксированном трансмембранном потенциале фм = -40 мВ был зарегистрирован трансмембранный ток через одиночный натриевый канал /На = 1,6 пА.

Вычислите проводимость канала На, если внутриклеточная концентрация ионов натрия с, = 70 ммоль/л, внеклеточная — с0 = 425 ммоль/л, температура клетки I = 27 °С.

При решении необходимо учесть, что в методе фиксации потенциала ток, направленный из клетки наружу, считается положительным, а из окружающей среды внутрь — отрицательным.

12.8. В месте возбуждения немиелинизированного нервного волокна трансмембранная разность потенциалов составляет Дфо = 35 мВ. Опреде

https://www.youtube.com/watch?v=qtg793iH3Zg

Глава 12. Биофизика нервного импульса

лите разность потенциалов Дф на расстоянии х — 40 мкм, если постоянная длины этого волокна равна X — 70 мкм.

12.9. На каком расстоянии х в немиелинизированном нервном волокне трансмембранная разность потенциалов Дф0 уменьшается вчетверо, если постоянная длины волокна X — 70 мкм.

12.10. Трансмембранная разность потенциалов в немиелинизированном нервном волокне уменьшается вдвое на расстоянии х — 30 мкм. Вычислите постоянную длины X волокна.

12.11. Вычислите диаметр Б аксона, если удельное сопротивление единицы толщины мембраны рм — 80 мОм-м2, удельное сопротивление аксоплазмы ра — 0,4 Ом-м, постоянная длины X — 4,5 мм.

Источник: http://studentus.net/book/110-biofizika/99--124-rasprostranenie-vozbuzhdeniya-po-nervnomu-voloknu.html

Uchebnik-free
Добавить комментарий