1. Отолитовый аппарат.

Строение и физиология отолитового аппарата

1. Отолитовый аппарат.

Понять, в чем секрет ловкости одних и причина неуклюжести других людей, поможет изучение строения и функции органов равновесия. Понимание основ вестибулорецепции – восприятия своего тела в пространстве, даст ответ, как улучшить координацию движений и возможно ли развить ловкость.

Вестибулярная сенсорика

Вестибулорецепцию в организме обеспечивают органы равновесия. Среди них выделяют периферический отдел, находящийся во внутреннем ухе, и центральный. Последний представляет собой совокупность нейронных путей, ядер и корковых нервных клеток. За координацию отвечает мозжечок.

Периферический отдел вестибулярного анализатора состоит из трех каналов, которые носят название полукружных, и преддверия. Каналы ориентированы в трех плоскостях по отношению друг к другу, в связи с чем получили наименование фронтальный, горизонтальный и сагиттальный. Они заполнены жидким вязким содержимым.

В преддверии располагаются два мешочка: утрикулюс, сообщающийся с полукружными каналами, и саккулюс, примыкающий к улитке. Эти мешочки входят в состав отолитового аппарата.

Данная сенсорная система отвечает за ощущение силы тяжести, а также восприятия замедления или ускорения, тогда как каналы ответственны за реакцию на вращение, благодаря которой человек не теряет равновесия даже при совершении сложных прыжков с кувырками и сальто.

Итак, данный аппарат находится в преддверии и состоит из двух мешочков, на поверхности которых расположены механорецепторы. Заполнены они эндолимфой высокой вязкости и вместе с каналами и улиткой образуют единый эндолимфатический поток.

Часть волосковых рецепторов обращена внутрь полости мешочков. Как правило, это структуры из шестидесяти и более склеенных волосков, имеющих более длинную ость.

Они пронизывают желеобразную мембрану утрикулюса и саккулюса. По строению рецепторы отолитового аппарата делятся на два типа:

  1. Первый тип имеет колбообразную форму. Эти рецепторы считаются более молодыми с точки зрения эволюционного развития.
  2. Второй тип характеризуется цилиндрической формой. В эволюционном отношении они старше.

Рецепторные клетки связаны расположенными на вершине волосками с куполом и эндолимфой полукружных каналов с одной стороны, и мембраной отолитовых мешочков с другой.

Среди этих волосков выделяют толстый и длинный киноцилий, а также множество коротких стереоцилий.

Своими концами они контактируют со статокониевой мембраной, имеющей структуру желе из-за мукополисахаридного геля, входящего в ее состав. В ней расположены кристаллики фосфатов кальция – отолиты.

От рецепторов идут нейроны: дендриты и аксоны афферентных и эфферентных связей. Иннервация осуществляется нейронами преддверного узла, соединяющегося в преддверно-улитковый нерв, и вестибулярными ядрами:

  • верхним;
  • нижним;
  • медиальным;
  • латеральным.

Физиология вестибулярных анализаторов

Исследованиями физиологии отолитового аппарата занимались ученые Сьюолл и Брейер. Первая формулировка функциональной теории принадлежит Дж. Брейеру.

Согласно его теории раздражение анализатора вызывает смещение статокониевой мембраны относительно волосков рецепторов, а также сгибание самих волосков.

Инерционные силы, возникающие на фоне ускорения в разных направлениях, приводят к поступлению сигнала.

Исследователи Р. Магнус и А. де Клайн считают, что раздражение рецепторов вызвано отолитами, причем максимальное наблюдается, когда они в подвешенном состоянии, а минимальное в случае давления отолитов на волоски.

Рефлекторный ответ на раздражение базируется в мышцах основания шеи и конечностей, а также проявляется в тонических вращательных и вертикальных движениях глаз. Сущность заключается в сохранении равновесия, а также удерживании окружающих предметов в поле зрения при изменении положения головы.

Способы улучшения координации движений

Чувствительность вестибулярного аппарата не статична: при постоянном воздействии раздражителя острота реакции снижается, развивается адаптация. На этом и основаны тренировки, повышающие координацию движений.

Совершенствовать двигательную координированность можно следующими способами:

  • повышение точности движений;
  • наработка двигательной памяти;
  • улучшение скорости реакций;
  • тренировка вестибулярного аппарата

Достижение этих результатов возможно при занятиях спортом, а также выполнениях специальных комплексов упражнений.

Источник: https://FB.ru/article/468904/stroenie-i-fiziologiya-otolitovogo-apparata

Отолитовый аппарат, физиология

1. Отолитовый аппарат.

Первые наблюдения над функцией отолитового аппарата сделаны в 1883 г. Севал и Штейнер в 1887 г. у рыб. Делаж в 1886 г. на основании своих исследований пришел к следующему выводу: «У беспозвоночных отоцисты — простые пузырьки без отростков — выполняют ту же функцию (для ориентации), как целый лабиринт позвоночных животных».

Брейер обратил внимание на наличие отолитов у свободно движущихся животных, отсутствие их у подвижно-сидящих животных и обратное развитие у некоторых прочно фиксированных форм, которые в подвижном, молодом состоянии обладали отолитами.

Брейер создал первую теорию об отолитовой функции, сущность которой представлена следующими его словами: «Каждому положению головы соответствует у людей определенная, характеризующая его комбинация тяжести отолитов в четырех maculis.

Если же мы примем, что тяжесть отолитовой пластинки, ее давление на волосковые клетки, возбуждает нервные окончания и что это раздражение вызывает в центре представление о положении головы, то мешочковый аппарат является вполне подходящим органом для восприятия нашего положения в пространстве.

Изменение же в положении отолитовых мембран, которое не сопровождается ощущением ротации, вызывает в центрах ощущение ускоренного прямолинейного движения. Для всей этой группы восприятия подходящее название — аппарат статического чувства».

Постепенно было установлено, что отолитовый аппарат является одним из основных рецепторов в системе тонических рефлексов положения, установочных рефлексов, определяющих положение тела при его покое и движении.

К. Л.Хилов, открывая отолитовые мембраны лягушек центрифугированием, наблюдал, что животное при этом всегда принимало вертикальное положение головой вверх. Это показывает, что отолитовый аппарат обеспечивает животному нормальное горизонтальное положение.

Леири, анализируя реакцию на прогрессивные движения, отметил, что разгибательные сокращения в конечностях во время падения зависят не от аппарата полукружных каналов, а от отолитового аппарата.

А. А. Ухтомский считал, что cristae ampullaris являются рецептором ускорений, с которого возникают стато-кинетические рефлексы. Отолитовый же прибор, по А. А. Ухтомскому, является рецептором поля силы тяжести. Изменение положения головы в поле силы тяжести вызывает стато-тонические рефлексы, которыми поддерживается распределение тонуса в мускулатуре. Стато-тонические рефлексы обеспечивают поддержание нормальной позы животного (теменем вверх, голова и туловище на одной прямой). При изменении положения головы в пространстве происходит изменение тонуса мускулатуры таким образом, что при поднимании головы возрастает тонус разгибателей и становится максимальным, когда ротовая щель составляет с плоскостью горизонта угол 45°. При опускании головы тонус экстензоров уменьшается, а флекснеров возрастает и становится максимальным, когда ротовая щель составляет с плоскостью горизонта угол, равный 45°. При повороте головы вправо и влево на стороне, куда обращена ротовая щель, тонус разгибателей возрастает. Стато-тонические рефлексы однозначны для передних и задних конечностей. При вращательных движениях тела на отолитовый аппарат действует так называемая центробежная сила, которая сообщает вращающемуся телу ускорение. При движении нашего тела изменение скорости прямолинейного движения тоже является ускорением. Следовательно, адекватным раздражителем отолитового аппарата являются: 1) поле силы тяжести, обнаруживающее свое действие при изменениях положения тела (головы) в пространстве, и 2) ускорение.   При действии этих раздражителей происходит смещение отолитов, что в свою очередь механически раздражает чувствительные окончания maculae utriculi et sacculi. Кроме того, отолиты благодаря своему удельному весу, большему, чем у эндолимфы, постепенно находятся под влиянием поля силы тяжести: f = mg; g = 981 см/сек2. Порог раздражения отолитов по Маху равен 0,01°. Импульсы, возникающие в результате действия этих сил, регулируют тонус мышц туловища и конечностей, благодаря чему животное имеет устойчивое положение головы, туловища и симметричную позу. В начале XX века был подробно разработан вопрос о роли вестибулярного аппарата в рефлекторной регуляции скелетной мускулатуры. С. И. Белинов еще в 1908 г. в своей работе описал нистагм, наблюдавшийся им у человека при боковых наклонениях головы, который он назвал инклинационным. Магнус, центрифугируя морских свинок, показал, что при отрыве, в случаях повреждения отолитов, лабиринтные рефлексы положения исчезают, а лабиринтные рефлексы на вращение — поствращательная реакция головы и глаз, а также реакция на прогрессивные движения — остаются нормальными. Дальнейшее подтверждение существования различных рецепторов в вестибулярном аппарате было получено с помощью электрофизиологического метода. Росс при изучении электрической активности вестибулярного нерва обнаружил, что потенциалы изменялись в зависимости от трех моментов: 1) положения головы в пространстве, 2) движений и 3) механической вибрации. Подробный анализ рефлекторных реакций, благодаря которым животное приобретает определенное положение по отношению к внешнему миру, был произведен Магнусом, Магнусом и де Клейном. Изучая вопрос об установочных реакциях организма, Магнус установил важную роль лабиринта в осуществлении реакции, благодаря которой животное принимает и сохраняет свойственное ему положение в пространстве. В опытах на децеребрированных и декапитированных животных ему удалось установить существование серии рефлексов, участвующих в поддержании определенного положения тела в покое и при движении. Магнусу удалось также показать, что рефлекторные центры этих реакций расположены в стволовой части головного мозга. Согласно теории Магнуса и де Клейна, максимальное раздражение отолитового аппарата наступает тогда, когда отолиты мешочков висят на волосках невроэпителия macula; acustica, а минимальные раздражения — когда отолиты давят на волоски. Если голова животного расположена так, что отолиты находятся над maculae, то они давят на чувствительные волокна, а если под maculae, то они висят на волосках. Последнее положение отолитов Магнус и де Клейн условно считают максимальным. При этом наблюдается тоническое сокращение разгибателей, и тогда, по закону действия антагонистов, происходит расслабление сгибательных мышц. При минимальном раздражении получается обратный эффект: разгибатели расслабляются и наступает гипертонус сгибателей. Следовательно, Магнус полагал, что возбуждение чувствительного аппарата maculae вызывается натягиванием волосков нервных клеток отолита при изменении положения головы в пространстве. Квикс так же, как и Магнус, изучал характер и направление тонических рефлексов, наблюдаемых при раздражении отолитового прибора, но он дает иное объяснение механизму этих рефлексов. Квикс считает, что отолиты функционируют только в положении над maculae, т. е. когда они могут давить на чувствительные волоконца, отвисание же отолитов парализует их функцию. Различие в объяснении механизма действия отолитового аппарата состоит в основном в том, что Магнус и де Клейн считают всякое положение отолитов деятельным. Квикс же признает активность отолитов только при определенном градусе наклона.

Независимо от того, какую точку зрения в объяснении механизма действия отолитового аппарата считать правильной, необходимо подчеркнуть, что импульсы со стороны отолитового аппарата поддерживают определенное распределение тонуса в мускулатуре тела.

Раздражение отолитового прибора и полукружных каналов вызывает соответствующее рефлекторное перераспределение тонуса между отдельными мышечными группами в поле силы тяжести направления тока эндолимфы в полукружных каналах.

Это перераспределение тонуса мускулатуры при раздражении вестибулярного аппарата дает закономерное отклонение туловища и конечностей после вестибулярного раздражения.

К. Л. Хилов при суммарном действии адекватных раздражителей полукружных каналов (угловое ускорение) и отолитового аппарата (перемена направления силы тяжести) наблюдал у децеребрированных кошек резкое укорочение продолжительности нистагма глаз, т. е. доказал наличие функциональной связи отолитового аппарата и системы полукружных каналов. Было установлено, что вертикальные каналы в нормальных условиях выполняют роль тормоза по отношению к maculae utriouli. Таким образом, на основании большого фактического материала сделан вывод о том, что лабиринт является стато-кинетическим органом, т. е. его функцией служит восприятие всех видов ускорения, восприятие изменения положения тела в пространстве. Вестибулярный аппарат является постоянным источником рефлекторных движений, направленных на поддержание равновесия тела. Было также установлено, что между обоими отделами, т. е. полукружными каналами и мешочками преддверия, существует функциональная связь.

Гость, 06.03.2011 19:09:06Гость
я чуть не поняла, чем отличается вестибулярный аппарат от отолитового

Источник: https://www.blackpantera.ru/lorzabolevanija/22007/

Рецепторы вестибулярного аппарата

1. Отолитовый аппарат.

Рецепторы вестибулярного аппарата доставляют информацию о положении и движении тела в пространстве.

Поступающие в центральную нервную систему импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата обусловливают возникновение рефлексов, необходимых для сохранения равновесия тела.

В результате этих рефлексов происходят сложнокоординированные тонические сокращения скелетной мускулатуры, с помощью которых положение тела выравнивается и сохраняется равновесие.

В пирамиде височной кости находится внутреннее ухо, или лабиринт, который состоит из улитки и вестибулярного аппарата. Последний включает в себя преддверие (vestibulnm) и три полукружных канала (саnales semicirculares).

Полукружные каналы, представляющие собой узкие ходы правильной формы, расположены не совсем точно в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Верхний, или передний, канал лежит во фронтальной, задний — в сагиттальной, а наружный— в горизонтальной плоскости.

Один конец каждого канала колобообразно расширен и называется ампулой.

В костном лабиринте имеется почти точно повторяющий его форму перепончатый лабиринт. Последний в области предверия делится на два мешочка: один — sacculus — помещается в сферическом вдавлении кости и лежит ближе к улитке, другой—utriculus — лежит в имеющем эллиптическую форму вдавлении кости и расположен ближе к полукружным каналам (рис. 196).

Рис. 196. Схема левого лабиринта млекопитающего. 1, 2 и 3 — полукружные каналы; 4 — ампулы каналов; 5, 6 — преддверие (vestibulum), которое разделяется на два мешочка: utriculus (3) и sacculus (б); пунктиром отмечены «слуховые» пятка — macula utrlculae и macula sacculac; 7 — улитка.

Между костью и перепончатым лабиринтом имеется небольшое пространство, заполненное жидкостью, — перилимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта называется эндолимфой; вязкость в 2—3 раза больше, чем воды.

В мешочках преддверия — sacculus utriculus — находится так называемый отолитовый аппарат, имеющий сложную структуру.

В каждом мешочке имеются возвышения, называемые пятнами — macula sacc и macula utriculi, представляющие собой скопления рецепторных клеток.

Одна половина каждой такой клетки имеет цилиндрическую форму, другая — сужена и снабжена одним подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками (рис. 197).

Волоски рецепторных клеток проникают в сетчатую,  похожую на войлок ткань, имеющую студенистую консистенцию и покрывающую maculaе.

В петлях этой студенистой массы находится большое количество микроскопических образований, состоящие из органического соединения фосфорно-углексилого кальция и имеющих форму продолговатых шестиугольников. Эти образования называются отолитами. Отолитовый слой, или отолитовая мембрана, тяжелее остальной ткани и может оказывать механическое давление на волоски рецепторных клеток.

Рис. 197. Схема строения отолитового аппарата (из Кольба). 1 — отолиты; а — отолитовая мембрана; 3 — полоски рецепторных  клеток;  4 — рецепторные  клетки; 5 — опорные клетки; б — нервные волокна.

 

В перепончатых полукружных каналах рецепторные клетки имеются только в ампулах, где они образуют скопления, получившие название cristae ampularis. Эти рецепторпые клетки имеют длинные волоски. При движении эндолимфы каналов, происходящем при вращении тела; может происходить изгиб волосков рецепторных клеток.

К рецепторным клеткам вестибулярного аппарата подходят нервные волокна, являющиеся отростками биполярных клеток, образующих ganglion scarpae.

Между реценторной клеткой в дендритом биполярного нейрона имеется синапс, передача возбуждения в котором осуществляется посредством медиатора — ацетилхолина.

Вторые отростки биполярных нейронов по выходе из ganglion scarpae образуют вестибулярную ветвь VIII пары черепномозговых нервов.

Адекватными раздражителями вестибулярного аппарата является ускоренное или замедленное вращательное или прямолинейное движение тела. Раздражение рецепторов вестибулярного аппарата происходит лишь под влиянием изменения скорости движения. Равномерное движение без ускорения или замедления не вызывает раздражения.

Электрофизиологические исследования подтвердили эти давно установленные факты. По афферентным нервным волокнам, отходящим от вестибулярного аппарата, постоянно поступают в центральную нервную систему редкие импульсы, даже в условиях покоя. Резкое возрастание частоты импульсов наблюдается в начале и в конце вращательного движения.

Частые залпы импульсов длятся при этом около 25 секунд. Если вращательное движение равномерно, то импульсация в афферентных нервных волокнах, отходящих от полукружных каналов, отсутствует. В зависимости от характера движения может возникнуть преимущественное раздражение отолитовых рецепторов или же рецепторов полукружных каналов.

Раздражителями отолитового аппарата являются ускоряющееся или замедляющееся прямолинейное движение тела, а также тряска, качка и наклон тела или головы в сторону, вызывающие изменения давления отолитовой мембраны на волоски рецепторных клеток.

Раздражение рецепторов отолитового аппарата, согласно одной теории— теории Брейера, происходит, когда отолитовая мембрана в силу собственной тяжести или под влиянием движении головы отодвигается внутрь преддверия и натягивает волоски рецепторных клеток. Согласно этой теории, реценторные  клетки подвергаются раздражению в том случае, когда отолитовая мембрана под влиянием тех же причин надавлиет на их волоски.

Рецепторы отолитового аппарата при прямолинейном движении дают возможность воспринять ускорение, равное 2—20 см/сек2 (порог различения ускорения). Порог различения наклона головы в сторону составляет около 1°, вперед и назад — около 1,5—2°.

При сопутствующих раздражениях можно наблюдать значительное повышение этого порога,  т. е.   ухудшение различения  наклона, например, вибрации,  имеющиеся в самолетах, повышают этот порог до 5° при наклонах вперед и назад и до 10° при наклонах в сторону.

Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускоренное или замедленное вращательное движение в какой-либо плоскости.

В зависимости от характера вращательного центробежного ускора или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов разных полукружных каналов: рецепторы канала, расположенного в oдной плоскости с направлением вращения, раздражаются с большей силой, чем другие.

Порог различения вращения равен в среднем 2—3°/сек2 углового ускорения.

Раздражителем рецепторов полукружных каналов является движение эндолимфы.

Это доказано опытами Эвальда: посредством тонкой операции он вводил животному в один из полукружных каналов «пневматический молоточек», который мог производить перемещение эндолимфы, когда его приводили в движение.

Эксперименты показали, что при этом возникают такие же рефлекторные движения животного, как и при вращении в соответствующую сторону.

Источник: https://www.amedgrup.ru/receptor2.html

Uchebnik-free
Добавить комментарий